Archive for September, 2022

Fire response of Bonelli’s eagle

September 30th, 2022 No comments

There is still little information on the response of many animals to fire [1, 2], and this limited knowledge is even more important for large predators (e.g. raptors) as their behavior in relation to fire are not easy to observe. We studied the fire response to a Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) thanks to a serendipity event: a wildfire (Artana fire; eastern Spain) occurred in an area where friends of mine had an eagle being tracked by a GPS/GMS [3]. This allowed us to follow their behavior during the fire, compare it with both before and after the fire (during two years), and with other neighbor eagles that were also being tracked [3].

The results suggest that despite the fire affected most of the eagle’s core home-range, including the nest site, its activity was hardly affected by the fire. During the fire, the eagle moved away from the fire but did not leave its home-range; she was back to the center of the home-range when the fire was still burning (at low intensity). The minor movements during the fire were probably due to the smoke or/and to the firefighters activity (which include planes). And during the two following years, the behavior of the eagle was similar the behavior when the landscape was not burned. This suggest that the eagles prey (rabbits, pigeons, small mammals) were also little affected by the fire.

An animations of the movements of the eagle in relation to the home-range and the burned area is available here.  

Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) feeding in the Artana burned area (eastern Spain). Photo: Pascual López


[1] Pausas J.G., Parr C.L. 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evol. Ecol. 32: 113–125. [doi | pdf]

[2] Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128: 147-153 [doi | pdf | blog1 blog2 blog3 | cover image]

[3] Morollón S. Pausas J.G., Urios V., López-López P. 2022. Wildfire response of GPS-tracked Bonelli’s eagles in eastern Spain. Int. J. Wildland Fire 31: 901-908 [ doi | ijwf | pdf | animation]

Seed dormancy, bet-hedging, and best-bet

September 2nd, 2022 No comments

Seed dormancy is a key plant characteristic that occurs among many species worldwide. One mechanism that select for seed dormancy is the bet-hedging strategy. In unpredictable environment (i.e., with high interannual variability) there is a benefit in spreading the germination over a number of years to reduce year-to-year variation in fitness but taking advantage of exceptionally good years for establishment. In those environments, seed dormancy is adaptive; each year there is a small fraction of the seed crop that germinates and the other seeds remain dormant in the soil. Because the environmental conditions of most years are poor, successful establishment only occurs in good (wet) years. Thus bet-hedging selects for seed dormancy and it is a mechanism for living in highly unpredictable environments such as arid ecosystems [1]

There is another environmental setting that also selects for seed dormancy: seasonal (predictable) climate with a dry season during which the vegetation is highly flammable and thus wildfires are frequent (e.g., mediterranean, savanna, warm temperate, and dry boreal ecosystems). In those ecosystems, seed dormancy is adaptive and fire provide both a mechanism for dormancy release (proximate cause) and conditions (postfire) optimal for germination and establishment (low competition, high resource availability, low predation, low pathogen load) that increase fitness and allow maintenance of the population (ultimate cause) [1,2]. Dormant seeds survive the passage of fire and the heat or the chemicals from the combustion (collectively called ‘smoke’ [2,3]) are the stimulus for the seed to recognize a fire gap to germinate. That is, postfire recruitment occurs in a single pulse after fire. Here selection does not favor spreading the risk of recruitment failure over many years (as in the bet-hedging strategy) but, instead, maximizes germination in a single year when conditions are optimal, after fire. We call this strategy the best-bet strategy [1] or environmental matching [2]. This strategy selects for seed dormancy to accumulates seeds in the soil seedbank but also selects for serotiny to accumulate seeds in the canopy seedbank [4]; in both cases, species recruit mostly after fire and not during the interfire period.

There is a further driver that selects for seed dormancy but it does not imply the formation of seed banks (in contrast with bet-hedging and best-bet). Many seeds have acquired seed dormancy to facilitate long-distance dispersal. The clearest example is dispersal by vertebrate frugivores (endozoochory). Frugivores consume the fruit pulp and defaecate or regurgitate the seeds far from the mother plant. This means that seeds need to resist passage through the gut and remain intact until arriving at a new microsite for germination. Thus, seeds of fleshy fruited species typically are dormant, and scarification through the gut releases their dormancy. While bet-hedging spreads germination of seeds over time, this strategy spread the seeds across the space and thus it could be viewed as a spatial bet-hedging strategy.

Figure: Schematic representation of the dynamics of seed recruitment for plants lacking seed dormancy (nondormant; top panel), and for plants with dormant seeds following the bet-hedging strategy (middle panel) and the best-bet strategy (bottom panel). The figure shows the moment of flowering (red asterisk; spring), the germination (black bars; autumn), the seed bank in autumn (empty bars), the recruitment 2 months later (green bars) and the fire (flame; summer). As an example, the seasons are considered as in the Northern Hemisphere, and vertical dotted lines are the end of the year. From [1]
Table: Main characteristics of the evolutionary strategies that select for seed dormancy and seed banks (bet-hedging, best-bet), together with the nondormant strategy.


[1] Pausas JG, Lamont BB, Keeley JE., Bond WJ. 2022. Bet-hedging and best-bet strategies shape seed dormancy. New Phytol. [ doi | wiley | pdf]

[2] Pausas JG. & Lamont BB. 2022. Fire-released seed dormancy – a global synthesis. Biol. Rev. 97: 1612-1639. [doi | pdf | supp. mat. | data (figshare)

[3] Keeley JE & Pausas JG. 2018. Evolution of ‘smoke’ induced seed germination in pyroendemic plants. South African J. Bot. 115: 251-255. [doi | pdf]  

[4] Lamont BB, Pausas JG, He T, Witkowski, ETF, Hanley ME. 2020. Fire as a selective agent for both serotiny and nonserotiny over space and time. Critical Rev. Pl. Sci. 39:140-172. [doi | pdf | suppl.]

Beneficios de no cortar los árboles después de un incendio

September 1st, 2022 No comments

Este artículo, ligeramente modificado, se publicó en The Conversation (5-9-2022), y se tradujó al inglés en Mednigth (7-9-2022)

Este verano Europa ha sufrido un número importante de grandes incendios. Los ingredientes principales que han convertido igniciones, tanto antrópicas como por rayos, en grandes incendios han sido la gran densidad y continuidad de la vegetación (producto del abandono rural y de las grandes plantaciones mal gestionadas) y las largas e intensas olas de calor (producto de nuestra inacción climática).

Después de un incendio en un bosque, una pregunta recurrente es: ¿qué es mejor, cortar los árboles muertos o dejarlos en pie?

Evidentemente, la gestión posterior al incendio dependerá del objetivo. No se gestionarán de la misma manera plantaciones o bosques productivos donde se quiere aprovechar económicamente la madera (aunque la madera quemada suele tener poco valor económico), que bosques donde se quiere maximizar la conservación de la biodiversidad y la regeneración del ecosistema (los árboles quemados sí tienen valor ecológico).

Desde el punto de vista ecológico, cortar los árboles y extraer la madera quemada constituye una perturbación después de otra perturbación (es decir, una perturbación compuesta) y puede tener consecuencias negativas para la biodiversidad y la regeneración del ecosistema (por ejemplo: enlace, enlace, enlace).

Aquí se listan algunos de los posibles beneficios para el ecosistema y la biodiversidad de dejar en pie los árboles muertos en un bosque que ha sufrido un incendio reciente. Evidentemente, cada bosque quemado es diferente, y el papel relativo de cada uno de estos beneficios puede variar de un lugar a otro dependiendo de muchos factores (severidad del fuego, tipo de vegetación, edad, densidad, posición topográfica, historia previa, etc.). Pero, en cualquier caso, se deberían considerar estos potenciales beneficios antes de decidir cortar los árboles:

  1. Fuente de alimento: Los árboles muertos son alimento y hábitat de una gran diversidad de hongos e insectos (xilófagos y saprófitos), que a su vez son alimento de otros animales como las aves. Por lo tanto, mantienen una red trófica que ayuda a la regeneración del ecosistema. Cabe recordar que los escolítidos, unos pequeños escarabajos que pueden generan plagas en coníferas, no se alimentan de árboles muertos.
  2. Fuente de materia orgánica: Los árboles muertos son una fuente de materia orgánica y nutrientes necesaria para el reciclado de los ecosistemas (los ciclos biogeoquímicos). Su extracción supone una pérdida de fertilidad para el ecosistema (ejemplos: enlace1, enlace2, enlace3).
  3. Refugio y dipersión de semillas: Muchos animales forestales utilizan los bosques quemados, incluidos pequeños vertebrados que encuentran cierta protección frente a la depredación por rapaces. Algunos vertebrados ayudan directamente a la regeneración de la vegetación. Por ejemplo, muchas aves frugívoras defecan semillas mientras se posan en árboles quemados (efecto percha), contribuyendo así a la dispersión de semillas y la regeneración de la zona incendiada. Otro ejemplo lo constituyen los arrendajos, que utilizan bosques quemados (y no los matorrales o bosques cortados) para esconder bellotas. Por eso son clave para el incremento de las quercíneas (carrascas, robles y alcornoques). Al ser estas especies rebrotadoras, aumentan la resiliencia de los ecosistemas.
  4. Protección frente a la erosión: Las copas de los árboles quemados disminuyen el impacto de las gotas de lluvia en el suelo y, por lo tanto, disminuyen el potencial de erosión posincendio.
  5. Aportan humedad: Los bosques quemados pueden retener nieblas y, por lo tanto, mantener mayor humedad en el ecosistema, contribuyendo así a una mejor regeneración.
  6. Reducción de la intervención humana: Mantener un bosque quemado evita la entrada de maquinaria pesada y el arrastre de troncos. Estas acciones pueden tener un efecto negativo en el suelo y en la regeneración incipiente, incluso pueden generar inicios de cárcavas.
  7. Ahorro: Mantener un bosque quemado también reduce el gasto económico, que se puede utilizar para otras tareas de restauración y monitorización de la regeneración.
Marcas dejadas por los picapinos en un tronco quemado. Guadalajara 2016

En general, dejar en pie los árboles en un bosque quemado permite mantener un ambiente semiforestal beneficioso para la regeneración y el funcionamiento del ecosistema forestal. Por el contrario, la corta de los árboles muertos beneficia a especies de matorrales y ecosistemas abiertos.

Alternativas intermedias. Una solución que a menudo se ha propuesto es la de cortar los árboles y extraer la madera, pero dejando un porcentaje de árboles en pie. Esta solución permite mantener algo de madera muerta que puede beneficiar a algunos insectos y al reciclado de cierta cantidad de materia orgánica y nutrientes (típicamente un porcentaje bajo). Pero como se suele dejar una densidad baja de árboles en pie, tendrán más riesgo de ser derribados por el primer vendaval o nevada. Otra solución es cortar pero no extraer la madera (o al menos dejar el ramaje), de manera que se mantienen intactos algunos beneficios (materia orgánica y nutrientes, y la reducción de la erosión). En ambas alternativas normalmente se pierde el ambiente semiforestal de un bosque quemado y, por lo tanto, también se pierden muchos otros de los beneficios arriba mencionados.

¿Pueden favorecer otros incendios? A veces, la razón por la que se cortan y extraen los árboles muertos es la de disminuir la biomasa seca que podría ejercer de combustible en un segundo incendio. Pero este incremento de la probabilidad de un segundo incendio es a menudo incierto, especialmente porque justo después del incendio no hay suficiente biomasa fina para otro fuego. Y al cabo de unos pocos años, el matorral o bosque joven podría ser ya muy inflamable siendo la contribución relativa de los árboles muertos relativamente poco importante. Una solución es cortar y extraer un porcentaje de los árboles muertos después de al menos un año o más del incendio. Se enfocaría en zonas donde la regeneración ya está asegurada. Esto puede reducir el impacto negativo de la corta.

Árboles quemados para retener el suelo. En un incendio a menudo se pueden observar zonas concretas donde la probabilidad de pérdida de suelo será elevada (por ejemplo, debido a las altas pendientes, suelo arenoso, vegetación preincendio muy pobre, etc.). Como la pérdida de suelo es lo peor que puede ocurrir después de un incendio (el suelo tarda muchísimo en regenerarse), en estas áreas se requieren actuaciones urgentes para evitarlo. En estos casos, parece justificado cortar árboles quemados y utilizarlos para retener el suelo. Se pueden utilizar las ramas, los troncos en fajinas o hacer pequeños diques de contención. Pero se debe evitar generalizar estas actuaciones a toda la zona quemada si no es realmente necesario. Por ejemplo, no tiene sentido realizarlas en zonas con poca pendiente, en suelos muy pedregosos, en zonas con bancales bien conservados, o en zonas con abundantes plantas rebrotadoras.


Valorar las consecuencias: Vivimos en un entorno con vegetación inflamable y un paisaje y un clima cada vez más propensos a incendios debido a la acción humana. Para mejorar nuestra convivencia con el fuego, es importante mejorar al máximo la gestión posincendio. El gestor debe balancear los criterios socioeconómicos y ecológicos antes de realizar cualquier acción. Y sea cual sea la decisión, sería deseable evaluar el posible impacto del tipo de intervención seleccionado y, si es necesario, rectificar en la medida de lo posible.