j.g. pausas' blog

We have recently reviewed concepts related to seed dormancy and the mechanism of dormancy release (see references 1, 2, 3 below). Here we summarize the main definitions considered.

Seed dormancy: delayed germination even when conditions are favorable. It is a state of metabolic inactivity in the seed that prevents the embryo from growing and thus the seed from germinating. There are two major classes of seed dormancy, inherent dormancy and imposed dormancy.

• Inherent (or innate) dormancy: dormancy is an internal response through retarded embryo maturity or metabolic inactivity. This is often called just ‘dormancy’; it has also been called primary dormancy, but this name is not appropriate (see Secondary dormancy below). There are three basic types of inherent dormancy, depending on the mechanism of release: morphological, physical and physiological dormancy. Some seeds may have multiple mechanisms where they combine physiological and either morphological or physical dormancy.

• • Physical dormancy (PY): a type of inherent dormancy where the seed coat is impermeable to water and/or oxygen such that metabolism cannot occur and the seed cannot germinate even if hydrothermal conditions are suitable. Physical dormancy is typically released by heat, or by physical or chemical scarification: 
    • • Heat-released dormancy: seeds require a heat pulse for breaking physical dormancy that exceeds soil temperatures experienced during summer and is comparable with fire heat.
      • Scarification-released dormancy: seeds require a physical or chemical scarification (different from heat) for breaking physical dormancy (e.g., scratching the surface of the seed coat). Scarification may be a convenient tool for breaking dormancy in horticulture, but its ecological role in the soil is not well known; it may be related to seed coat decays over time through temperature fluctuations or microbial processes. Scarification-released dormancy also occurs in species that do not form a seed bank: seeds of fleshy-fruited species are typically dormant, and scarification (chemical or mechanical) through the guts of frugivorous vertebrates releases their dormancy; in that case, dormancy is a strategy for long distance dispersal [2].

• • Physiological dormancy (PD): a type of inherent dormancy in which metabolic requirements have yet to be met and germination cannot proceed even if hydrothermal conditions are suitable. Some examples of physiological dormancy are:
    • • Smoke-released dormancy: a type of physiological dormancy that is maintained until chemical byproducts in smoke or ash from the combustion of plant matter (collectively termed ‘smoke’) breaks dormancy by catalysing production of enzymes required for initiating metabolic activity and germination.
      • Inhibitor-released dormancy: a type of physiological dormancy where chemical inhibitors must be removed to allow germination. It has been observed in some seeds that germinate only when removed from the fruit, or in mistletoes, when the mucilage is removed (by frugivorous birds). [3].
      • Cold-released dormancy: a type of physiological dormancy that is maintained until the seed is exposed to periods of cold (e.g., ~5°C for two months) that promotes production of cofactors required for initiating metabolic activity [3].
      • Light/dark-released dormancy: a type of physiological dormancy that is maintained until the seed is exposed to periods light-dark that promotes production of specific cofactors required for initiating metabolic activity (photoperiod-controlled dormancy or photodormancy).

• • Morphological dormancy (MD): Dormancy is maintained in an underdeveloped embryo which requires a period of post-dispersal maturation (after-ripening) before the seed is ready to germinate. Morphological dormancy due to immature embryos is neither environmentally controlled nor metabolically inactive and might be better considered as post-release embryo maturation and only apparently dormant (pseudodormancy) [3].

• Imposed dormancy: environmentally-imposed dormancy is the state where metabolic activity continues to be suppressed as external conditions remain unsuitable for germination. Some times it is called secondary dormancy but this term is inappropriate because it may be the only form of dormancy among many seeds, so it cannot be considered secondary in a temporal sense nor minor in a functional sense [3]. In species with heat-released dormancy, this state is maintained between the fire event and the first substantial postfire rains but may be minimal among smoke-responsive seeds if the chemicals are only absorbed once the seeds have imbibed. [1,3]

Dormancy syndrome: A correlated suite of traits that is coordinated to maintain seed dormancy during storage, execute seed dormancy release in response to a specified stimulus, and respond quickly to favorable germination conditions when they become available [1]. In fire-prone ecosystems, we defined four dormancy syndromes: Heat-released dormancy, Smoke-released dormancy, Non-fire-released dormancy, Non-dormancy [1]. Fire-released dormancy is a concise term for heat-released and smoke-released dormancy syndromes [1]

Heat-stimulated germination: Heat per se does not stimulate germination but breaks dormancy that allows germination to proceed later, i.e. once suitable hydrothermal conditions are met. Thus, this term refers to the heat-released dormancy syndrome [1].

Secondary dormancy: under some conditions seeds may return to a dormant state following the introduction of earlier or new inhibitory conditions that re-impose seed dormancy. Dormancy cycling may occur when seeds that have previously broken inherent or imposed dormancy return several times to that state (secondary inherent or imposed dormancy) following conditions that annul the current dormancy-release state.

Smoke-stimulated germination: In physiologically dormant seeds, specific smoke chemicals break dormancy and allow germination to proceed. These chemicals may be absorbed by dry seeds but, once the wet season begins, they are more likely to be absorbed dissolved in the soil solution during imbibition so that germination proceeds without further delay. Thus, this term is equivalent to the smoke-released dormancy syndrome [1]. Smoke chemicals may also hasten the rate of germination of non-dormant seeds among some species.

Dormancy-released pathways:  There are at least three ways by which seeds release dormancy [3]:

• Pathway 1 (inherent/imposed dormancy release pathway): First inherent dormancy is broken, but for germination to proceed, imposed dormancy must also be broken at some later stage, that is, when suitable hydrothermal conditions prevail. E.g., the heat of a fire may break (inherent) physical dormancy, but seeds will not germinate until the first significant rainfall events (breaking environmental imposed dormancy).
• Pathway 2 (imposed dormancy release pathway): seeds that lack inherent dormancy (non-dormant) may still encounter an environment that does not meet their germination requirements, so that they remain under imposed dormancy until the appropriate hydrothermal conditions are met.
• Pathway 3 (imposed/inherent dormancy release pathway): first imposed dormancy is broken before inherent (physiological) dormancy release is possible. Some seeds must already be imbibed before the inherent physiological dormancy is released, e.g, before the seed is receptive to light/dark or to cold that breaks inherent dormancy (light/dark-dormancy release or cold-dormancy release).

Bet-hedging vs best-bet strategies: In unpredictable arid ecosystems, seed dormancy is a bet-hedging strategy, as it favours spreading the risk of recruitment failure over many years. In seasonal environments where fires are predictable, seed dormancy is a best-bet strategy as seed dormancy maximizes germination in a single year when conditions are optimal, following the first substantial rains after fire [2] (this best-bet strategy is also termed environmental matching [1]). Serotiny (seeds stored in the canopy seed bank with delayed seed release and dispersal [link]) is usually not considered within the concept of dormancy, but it certainly fits the best-bet strategy [2].

References

[1] Pausas JG. & Lamont BB. 2022. Fire-released seed dormancy – a global synthesis. Biol. Rev. 97: 1612-1639. [doi | pdf | supp. mat. | data (figshare)] (highlighted in plant.org)

[2] Pausas JG, Lamont BB, Keeley JE., Bond, WJ. 2022. Bet-hedging and best-bet strategies shape seed dormancy. New Phytol. 236: 1232-1236. [doi | wiley | pdf]

[3] Lamont BB & Pausas JG 2023. Seed dormancy revisited: dormancy-release pathways and environmental interactions. Funct. Ecol. [doi | pdf | data: dryad | plain language summary]

 

In 2021 we described that some lizards can detect wildfires by smelling the smoke, and in this way they can react quickly, e.g., by moving to a safe place [1]. Specifically we performed that study with the mediterranean lizard Psammodromus algirus, from eastern Spain. In a recent paper, we suggest that some lizards are able to recognise wildfires by their sound! [2]. This study was performed with another mediterranean lizard, Sceloporus occidentalis (western fence lizard), from southern California.

References

[1] Álvarez-Ruiz L, Belliure J, Pausas JG. 2021. Fire-driven behavioral response to smoke in a Mediterranean lizard. Behavioral Ecology 32: 662–667. [doi | oup | data:dryad | pdf] – blog

[2] Álvarez-Ruiz L, Pausas JG, Blumstein DT, Putmanb BJ. 2023. Lizards’ response to the sound of fire is modified by fire history. Animal Behaviour 196: 91–102. [doi | sciencedirect | pdf]

More on: fire & lizards  and  fire & fauna

Fires are a natural disturbance in many ecosystems. Consequently, plant species have acquired traits that allow them to resist and regenerate in an environment with recurrent fires [1]. A key trait in fire-prone ecosystems is the age at first reproduction (maturity age); populations of non-resprouting species cannot persist when the fire interval is shorter than this age. Maturity age is variable among individuals (Fig. 1), so we hypothesized that short fire intervals select for early seed production (precocity) [2]. We evaluated the age at first reproduction in Pinus halepensis (a non-resprouting serotinous pine species) in eastern Iberia (Fig. 2, for a difficult example; [2]). Our results show (Fig. 3) a selection towards higher precocity in populations subject to higher fire frequency (shorter fire intervals). Due to this higher precocity, pines stored more cones and therefore, increased their potential for reproduction post-fire. We provide the first field evidence that fire can act as a driver of precocity. Being precocious in fire-prone environments is adaptive because it increases the probability of having a significant seed bank when the next fire arrives.

References

[1] Keeley JE & Pausas JG. 2022. Evolutionary ecology of fire. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 53: 203-225. [doi |eprint | pdf]

[2] Guiote C & Pausas JG. 2023. Fire favors sexual precocity in a Mediterranean pine. Oikos [doi | pdf]

Fire is an evolutionary pressure that shaped our biodiversity [1,2]. In a recent paper we summarized the current state of the art in this topic [3]. Fire has been an ecosystem process since plants colonized land over 400 million years ago [1]. Many diverse traits provide a fitness benefit following fires, and these adaptive traits vary with the fire regime [4]. Some of these traits enhance fire survival, while others promote recruitment in the postfire environment. Demonstrating that these traits are fire adaptations is challenging, since many arose early in the paleontological record, although increasingly better fossil records and phylogenetic analysis (figure below) make timing of these trait origins to fire more certain. Resprouting from the base of stems is the most widely distributed fire-adaptive trait, and it is likely to have evolved under a diversity of disturbance types. The origins of other traits like epicormic resprouting [5], lignotubers [6], serotiny [7], thick bark [8], fire-stimulated germination [9], and postfire flowering are more tightly linked to fire. Fire-adaptive traits occur in many environments: boreal and temperate forests, Mediterranean-type climate (MTC) shrublands, savannas, and grasslands. MTC ecosystems are distinct in that many taxa in different regions have lost the resprouting ability and depend solely on postfire recruitment for postfire recovery [10]. Overall, evolutionary fire ecology not only provides an understanding of the origin and history of our biota, it also sets the basis for the management of our ecosystems in a world undergoing fire-regime changes.

References

[1] Pausas JG & Keeley JE 2009. A burning story: The role of fire in the history of life. BioScience 59: 593-601 [doi |  OUP | pdf | post]

[2] He T, Lamont NB, Pausas JG 2019. Fire as s key driver of Earth’s biodiversity. Biol. Rev. 94:1983-2010. [doi | pdf] 

[3] Keeley JE & Pausas JG 2022. Evolutionary ecology of fire. Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 53: 203-225. [doi | pdf] <- New paper

[4] Keeley JE, Pausas JG, Rundel PW, Bond WJ, Bradstock RA 2011. Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits. Trends Pl. Sci. 16: 406-411. [doi | sciencedirect | trends | pdf | For managers]

[5] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends Pl. Sci. 22: 1008-1015. [doi | sciencedirect | pdf] [post | Cover image]

[6] Pausas JG, Lamont BB, Paula S, Appezzato-da-Glória B & Fidelis A 2018. Unearthing belowground bud banks in fire-prone ecosystems. New Phyt. 217: 1435–1448. [doi | pdf | suppl. | BBB database]

[7] Lamont BB, Pausas JG, He T, Witkowski, ETF, Hanley ME. 2020. Fire as a selective agent for both serotiny and nonserotiny over space and time. Crit. Rev. Pl. Sci. 39:140-172. [doi | pdf | suppl.]

[8] Pausas JG 2015. Bark thickness and fire regime. Funct. Ecol. 29:317-327. [doi | pdf | suppl.] & Pausas JG 2017. Bark thickness and fire regime: another twist. New Phytol. 213: 13-15. [doi | wiley | pdf]

[9] Pausas JG & Lamont BB 2022. Fire-released seed dormancy – a global synthesis. Biol. Rev. 97: 1612-1639. [doi | pdf | supp. mat.]

[10] Pausas JG & Keeley JE 2014. Evolutionary ecology of resprouting and seeding in fire-prone ecosystems. New Phyt. 204: 55-65. [doi | wiley | pdf]

I have recently been in Minas Gerais, Brazil (in the Cerrado region). I visited different biomes (forests, savannas, grasslands) occurring in the same climate, i.e., Alternative Biome States [1,2]. The sharp boundaries that separate the different biomes (photos blow) suggesting the existence of strong feedbacks [3]. Savannas and grasslands are maintained by frequent fires (flammable or pyrophilic communities) in climates where dense forest can occur; frequent fires maintain those open ecosystems dominated by light-demanding grasses, and woody plants with traits for fire survival (thick corky bark [4], epicormic resprouting [5], belowground organs [6]). In contrast, forest rarely get burn (non-flammable or pyrofobic communities), as the low light inhibit grasses and generate microclimatic conditions that are not favorable for fire (no grasses, high humidity, low wind, etc.) but favorable for shade-tolerant forest trees.

References

[1] Pausas JG & Bond WJ. 2020. Alternative biome states in terrestrial ecosystems. Trends Pl Sci 25: 250-263. [doi | sciencedirect | cell | pdf]

[2] Dantas VL, Hirota M, Oliveira RS, Pausas JG. 2016. Disturbance maintains alternative biome states. Ecol Lett 19: 12-19. [doi | wiley | pdf | supp.]

[3] Pausas JG & Bond WJ. 2022. Feedbacks in ecology and evolution. Trends Ecol Evol 37: 637-644. [doi | sciencedirect | pdf]

[4] Pausas JG. 2017. Bark thickness and fire regime: another twist. New Phytol 213: 13-15. [doi | wiley | pdf]

[5] Pausas JG & Keeley JE. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends Pl Sci 22: 1008-1015. [doi | sciencedirect | pdf] 

[6] Pausas JG, Lamont BB, Paula S, Appezzato-da-Glória B & Fidelis A. 2018. Unearthing belowground bud banks in fire-prone ecosystems. New Phytol 217: 1435–1448. [doi | pdf | suppl. | BBB database]

There is still little information on the response of many animals to fire [1, 2], and this limited knowledge is even more important for large predators (e.g. raptors) as their behavior in relation to fire are not easy to observe. We studied the fire response to a Bonelli’s eagle (Aquila fasciata) thanks to a serendipity event: a wildfire (Artana fire; eastern Spain) occurred in an area where friends of mine had an eagle being tracked by a GPS/GMS [3]. This allowed us to follow their behavior during the fire, compare it with both before and after the fire (during two years), and with other neighbor eagles that were also being tracked [3].

The results suggest that despite the fire affected most of the eagle’s core home-range, including the nest site, its activity was hardly affected by the fire. During the fire, the eagle moved away from the fire but did not leave its home-range; she was back to the center of the home-range when the fire was still burning (at low intensity). The minor movements during the fire were probably due to the smoke or/and to the firefighters activity (which include planes). And during the two following years, the behavior of the eagle was similar the behavior when the landscape was not burned. This suggest that the eagles prey (rabbits, pigeons, small mammals) were also little affected by the fire.

An animations of the movements of the eagle in relation to the home-range and the burned area is available here.  

References

[1] Pausas J.G., Parr C.L. 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evol. Ecol. 32: 113–125. [doi | pdf]

[2] Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128: 147-153 [doi | pdf | blog1 blog2 blog3 | cover image]

[3] Morollón S. Pausas J.G., Urios V., López-López P. 2022. Wildfire response of GPS-tracked Bonelli’s eagles in eastern Spain. Int. J. Wildland Fire 31: 901-908 [ doi | ijwf | pdf | animation]

Este text el vaig escriure a l’agost, de vacances, quan encara estaven cremant els incendis de Vall d’Ebo i Bejis, i se va publicar al diari Levante-ENV el dia 9 de septembre de 2022. 

Enguany els incendis forestals han cremat de nou una part important de les nostres muntanyes. Al menys de moment, no ha sigut tant greu com el fatídic 1994, ni com el 2012, però suficient per a commoure a part de la societat valenciana, i en especial a les persones que viuen a la Marina Alta, l’Alto Palancia, i comarques veïnes. La vegetació mediterrània se regenerarà de la mateixa manera que ho ha fet les altres vegades, els agricultors afectats patiran un nova crisi existencial, i l’estructura del paisatge quedarà marcada durant unes quantes dècades. Els efectes concrets sobre la biodiversitat s’hauran d’estudiar amb detall.

La primera reacció ha sigut la de buscar culpables, sovint de manera simplista. El problema dels grans incendis és complexe, i no té un únic determinant. Els grans incendis es produeixen quan coincideixen una sèrie de factors: ignicions (antròpiques o llamps) en una zona amb vegetació contínua i fàcilment inflamable, en una època seca (estiu), i en condicions meteorològiques adverses (ones de calor, fort vent). Cap d’estos factors per si sols genera grans incendis; és la simultaneïtat d’aquests factors la que fa que els incendis siguen grans i intensos (megaincendis).

Gran part de la nostra vegetació natural és inflamable (per exemple els matollars i boscos mediterranis de pi blanc) i cada any tenim una estació càlida i seca (estiu), per tant vivim en una zona naturalment propensa a incendis. A més, al nostre territori plou suficient com per a tenir vegetació densa i contínua. En el passat (durant gran part del segle XX), la vegetació no era tan densa i estava bastant fragmentada perquè teníem un paisatge rural, amb moltes zones dedicades a l’agricultura i pastures (a voltes sobrepasturades), que alternaven amb boscos on se feia llenya. En estes condicions els incendis eren xicotets i fàcils d’apagar. La industrialització va fer que el món rural s’anés abandonant, i el que eren camps de cultius i pastures s’han anat colonitzant de vegetació típica de les primeres etapes de successió. Aquesta colonització de camps abandonats, junt amb les grans plantacions forestals (no gestionades apropiadament), ha fet que augmenti molt la continuïtat de la vegetació. Per tant, quan hi ha un incendi, se propaga molt més fàcilment i se poden generar incendis molt extensos. L’abandonament rural no és una cosa d’ara, és producte de les polítiques fetes durant les darreres dècades en que no s’ha fet cap esforç per conservar el nostre món rural mentre s’estimulaven (econòmicament) els centres urbans i el turisme. Ara, aquest abandonament del món rural és difícil de revertir, poca gent vol tornar a la vida rural; com a mínim hem de procurar no perdre el món rural que queda i estimular el seu increment. Un dels punts claus per reduir l’abandonament rural és que la gent dedicada a l’agricultura i ramaderia tinguen compradors dels seus productes. Les persones que consumeixen prioritàriament productes de grans superfícies sense fixar-se en l’origen del producte possiblement estan contribuint a l’abandonament rural (i als incendis forestals). La gestió forestal pot intentar recrear algunes de les discontinuïtats mitjançant tallafocs, aclarides, i cremes prescrites, però difícilment pot actuar en tota la massa forestal del territori, que segueix creixen com a conseqüència de l’abandonament.

Però la vegetació densa i continua per si sola no genera incendis. Se necessiten ignicions, que poden ser antròpiques, però com hem vist enguany, també poden ser llamps (en el cas dels incendis de la Vall d’Ebo, Bejís i Olocau). A més, se necessiten també condicions meteorològiques que facilitin la propagació del foc (vent i onades de calor). No és necessari dir que entre tots hem canviat el clima (mitjançant l’emissió de gasos d’efecte hivernacle) de manera que hem incrementat la freqüència i intensitat de les onades de calor. Un cop hem canviat el clima, és esperable que hi haja un increment en la mortalitat dels arbres per sequera, així com un increment de la probabilitat d’incendis. Seria il·lús voler conservar la vegetació del segle XX amb el clima del XXI. La nostra vegetació i les tècniques de gestió del paisatge teníen una certa lògica amb el clima del segle passat, però no s’ajusten bé al nou clima del segle XXI, que seguim canviant. Els grans incendis que se donen a molts llocs del món són un símptoma d’aquest desajust.

Hem d’exigir polítiques clares i dirigides a ajudar i estimular el món rural, a gestionar de manera sostenible els nostres paisatges, i a reduir el canvi climàtic. Els incendis no se poden eliminar totalment dels nostres paisatges mediterranis, si es que volem conservar la biodiversitat, però la gestió hauria de fer que foren incendis més xicotets i més sostenibles. Per exemple, un incendi de 1000 ha cada any és més sostenible que un incendi de 10,000 ha cada 10 anys. Però a més de les polítiques de gestió, és important tenir en compte que sense la participació de tota la societat, la tasca serà molt difícil. Tots tenim una part de responsabilitat en els productes i l’energia que consumim, i en els gasos d’efecte hivernacle que emetem. I la nostra responsabilitat en les emissions no és només deguda al nostre propi transport (cotxe, viatges de turisme), sinó que també al transport de les mercaderies que consumim, i les infraestructures que utilitzem. Hem de repensar unes quantes coses del nostre comportament si volem seguir mantenint bona qualitat de vida en el clima que hem generat per aquest segle XXI.

Seed dormancy is a key plant characteristic that occurs among many species worldwide. One mechanism that select for seed dormancy is the bet-hedging strategy. In unpredictable environment (i.e., with high interannual variability) there is a benefit in spreading the germination over a number of years to reduce year-to-year variation in fitness but taking advantage of exceptionally good years for establishment. In those environments, seed dormancy is adaptive; each year there is a small fraction of the seed crop that germinates and the other seeds remain dormant in the soil. Because the environmental conditions of most years are poor, successful establishment only occurs in good (wet) years. Thus bet-hedging selects for seed dormancy and it is a mechanism for living in highly unpredictable environments such as arid ecosystems [1]

There is another environmental setting that also selects for seed dormancy: seasonal (predictable) climate with a dry season during which the vegetation is highly flammable and thus wildfires are frequent (e.g., mediterranean, savanna, warm temperate, and dry boreal ecosystems). In those ecosystems, seed dormancy is adaptive and fire provide both a mechanism for dormancy release (proximate cause) and conditions (postfire) optimal for germination and establishment (low competition, high resource availability, low predation, low pathogen load) that increase fitness and allow maintenance of the population (ultimate cause) [1,2]. Dormant seeds survive the passage of fire and the heat or the chemicals from the combustion (collectively called ‘smoke’ [2,3]) are the stimulus for the seed to recognize a fire gap to germinate. That is, postfire recruitment occurs in a single pulse after fire. Here selection does not favor spreading the risk of recruitment failure over many years (as in the bet-hedging strategy) but, instead, maximizes germination in a single year when conditions are optimal, after fire. We call this strategy the best-bet strategy [1] or environmental matching [2]. This strategy selects for seed dormancy to accumulates seeds in the soil seedbank but also selects for serotiny to accumulate seeds in the canopy seedbank [4]; in both cases, species recruit mostly after fire and not during the interfire period.

There is a further driver that selects for seed dormancy but it does not imply the formation of seed banks (in contrast with bet-hedging and best-bet). Many seeds have acquired seed dormancy to facilitate long-distance dispersal. The clearest example is dispersal by vertebrate frugivores (endozoochory). Frugivores consume the fruit pulp and defaecate or regurgitate the seeds far from the mother plant. This means that seeds need to resist passage through the gut and remain intact until arriving at a new microsite for germination. Thus, seeds of fleshy fruited species typically are dormant, and scarification through the gut releases their dormancy. While bet-hedging spreads germination of seeds over time, this strategy spread the seeds across the space and thus it could be viewed as a spatial bet-hedging strategy.

References

[1] Pausas JG, Lamont BB, Keeley JE., Bond WJ. 2022. Bet-hedging and best-bet strategies shape seed dormancy. New Phytol. [ doi | wiley | pdf]

[2] Pausas JG. & Lamont BB. 2022. Fire-released seed dormancy – a global synthesis. Biol. Rev. 97: 1612-1639. [doi | pdf | supp. mat. | data (figshare)] 

[3] Keeley JE & Pausas JG. 2018. Evolution of ‘smoke’ induced seed germination in pyroendemic plants. South African J. Bot. 115: 251-255. [doi | pdf]  

[4] Lamont BB, Pausas JG, He T, Witkowski, ETF, Hanley ME. 2020. Fire as a selective agent for both serotiny and nonserotiny over space and time. Critical Rev. Pl. Sci. 39:140-172. [doi | pdf | suppl.]

Este artículo, ligeramente modificado, se publicó en The Conversation (5-9-2022), y se tradujó al inglés en Mednigth (7-9-2022)

Este verano Europa ha sufrido un número importante de grandes incendios. Los ingredientes principales que han convertido igniciones, tanto antrópicas como por rayos, en grandes incendios han sido la gran densidad y continuidad de la vegetación (producto del abandono rural y de las grandes plantaciones mal gestionadas) y las largas e intensas olas de calor (producto de nuestra inacción climática).

Después de un incendio en un bosque, una pregunta recurrente es: ¿qué es mejor, cortar los árboles muertos o dejarlos en pie?

Evidentemente, la gestión posterior al incendio dependerá del objetivo. No se gestionarán de la misma manera plantaciones o bosques productivos donde se quiere aprovechar económicamente la madera (aunque la madera quemada suele tener poco valor económico), que bosques donde se quiere maximizar la conservación de la biodiversidad y la regeneración del ecosistema (los árboles quemados sí tienen valor ecológico).

Desde el punto de vista ecológico, cortar los árboles y extraer la madera quemada constituye una perturbación después de otra perturbación (es decir, una perturbación compuesta) y puede tener consecuencias negativas para la biodiversidad y la regeneración del ecosistema (por ejemplo: enlace, enlace, enlace).

Aquí se listan algunos de los posibles beneficios para el ecosistema y la biodiversidad de dejar en pie los árboles muertos en un bosque que ha sufrido un incendio reciente. Evidentemente, cada bosque quemado es diferente, y el papel relativo de cada uno de estos beneficios puede variar de un lugar a otro dependiendo de muchos factores (severidad del fuego, tipo de vegetación, edad, densidad, posición topográfica, historia previa, etc.). Pero, en cualquier caso, se deberían considerar estos potenciales beneficios antes de decidir cortar los árboles:

1. Fuente de alimento: Los árboles muertos son alimento y hábitat de una gran diversidad de hongos e insectos (xilófagos y saprófitos), que a su vez son alimento de otros animales como las aves. Por lo tanto, mantienen una red trófica que ayuda a la regeneración del ecosistema. Cabe recordar que los escolítidos, unos pequeños escarabajos que pueden generan plagas en coníferas, no se alimentan de árboles muertos.
2. Fuente de materia orgánica: Los árboles muertos son una fuente de materia orgánica y nutrientes necesaria para el reciclado de los ecosistemas (los ciclos biogeoquímicos). Su extracción supone una pérdida de fertilidad para el ecosistema (ejemplos: enlace1, enlace2, enlace3).
3. Refugio y dipersión de semillas: Muchos animales forestales utilizan los bosques quemados, incluidos pequeños vertebrados que encuentran cierta protección frente a la depredación por rapaces. Algunos vertebrados ayudan directamente a la regeneración de la vegetación. Por ejemplo, muchas aves frugívoras defecan semillas mientras se posan en árboles quemados (efecto percha), contribuyendo así a la dispersión de semillas y la regeneración de la zona incendiada. Otro ejemplo lo constituyen los arrendajos, que utilizan bosques quemados (y no los matorrales o bosques cortados) para esconder bellotas. Por eso son clave para el incremento de las quercíneas (carrascas, robles y alcornoques). Al ser estas especies rebrotadoras, aumentan la resiliencia de los ecosistemas.
4. Protección frente a la erosión: Las copas de los árboles quemados disminuyen el impacto de las gotas de lluvia en el suelo y, por lo tanto, disminuyen el potencial de erosión posincendio.
5. Aportan humedad: Los bosques quemados pueden retener nieblas y, por lo tanto, mantener mayor humedad en el ecosistema, contribuyendo así a una mejor regeneración.
6. Reducción de la intervención humana: Mantener un bosque quemado evita la entrada de maquinaria pesada y el arrastre de troncos. Estas acciones pueden tener un efecto negativo en el suelo y en la regeneración incipiente, incluso pueden generar inicios de cárcavas.
7. Ahorro: Mantener un bosque quemado también reduce el gasto económico, que se puede utilizar para otras tareas de restauración y monitorización de la regeneración.

En general, dejar en pie los árboles en un bosque quemado permite mantener un ambiente semiforestal beneficioso para la regeneración y el funcionamiento del ecosistema forestal. Por el contrario, la corta de los árboles muertos beneficia a especies de matorrales y ecosistemas abiertos.

Alternativas intermedias. Una solución que a menudo se ha propuesto es la de cortar los árboles y extraer la madera, pero dejando un porcentaje de árboles en pie. Esta solución permite mantener algo de madera muerta que puede beneficiar a algunos insectos y al reciclado de cierta cantidad de materia orgánica y nutrientes (típicamente un porcentaje bajo). Pero como se suele dejar una densidad baja de árboles en pie, tendrán más riesgo de ser derribados por el primer vendaval o nevada. Otra solución es cortar pero no extraer la madera (o al menos dejar el ramaje), de manera que se mantienen intactos algunos beneficios (materia orgánica y nutrientes, y la reducción de la erosión). En ambas alternativas normalmente se pierde el ambiente semiforestal de un bosque quemado y, por lo tanto, también se pierden muchos otros de los beneficios arriba mencionados.

¿Pueden favorecer otros incendios? A veces, la razón por la que se cortan y extraen los árboles muertos es la de disminuir la biomasa seca que podría ejercer de combustible en un segundo incendio. Pero este incremento de la probabilidad de un segundo incendio es a menudo incierto, especialmente porque justo después del incendio no hay suficiente biomasa fina para otro fuego. Y al cabo de unos pocos años, el matorral o bosque joven podría ser ya muy inflamable siendo la contribución relativa de los árboles muertos relativamente poco importante. Una solución es cortar y extraer un porcentaje de los árboles muertos después de al menos un año o más del incendio. Se enfocaría en zonas donde la regeneración ya está asegurada. Esto puede reducir el impacto negativo de la corta.

Árboles quemados para retener el suelo. En un incendio a menudo se pueden observar zonas concretas donde la probabilidad de pérdida de suelo será elevada (por ejemplo, debido a las altas pendientes, suelo arenoso, vegetación preincendio muy pobre, etc.). Como la pérdida de suelo es lo peor que puede ocurrir después de un incendio (el suelo tarda muchísimo en regenerarse), en estas áreas se requieren actuaciones urgentes para evitarlo. En estos casos, parece justificado cortar árboles quemados y utilizarlos para retener el suelo. Se pueden utilizar las ramas, los troncos en fajinas o hacer pequeños diques de contención. Pero se debe evitar generalizar estas actuaciones a toda la zona quemada si no es realmente necesario. Por ejemplo, no tiene sentido realizarlas en zonas con poca pendiente, en suelos muy pedregosos, en zonas con bancales bien conservados, o en zonas con abundantes plantas rebrotadoras.

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Valorar las consecuencias: Vivimos en un entorno con vegetación inflamable y un paisaje y un clima cada vez más propensos a incendios debido a la acción humana. Para mejorar nuestra convivencia con el fuego, es importante mejorar al máximo la gestión posincendio. El gestor debe balancear los criterios socioeconómicos y ecológicos antes de realizar cualquier acción. Y sea cual sea la decisión, sería deseable evaluar el posible impacto del tipo de intervención seleccionado y, si es necesario, rectificar en la medida de lo posible.

Una versión un poco simplificada de este texto se publicó en TheConversation (18/7/2022), en elDiario.es (19/7/2022), en elPeriodico (2/8/2022), entre otros periódicos, bajo el título “Cómo adaptarnos a la nueva realidad de incendios”. También se ha publicado en inglés en Mednight (3/8/2022): “Adapting to the new reality of fires”, y en portugués en Esquerda (4/8/2022): “Como nos podemos adaptar à nova realidade dos incêndios”.

Hace 40 millones de años, la Antártida estaba cubierta de grandes bosques. Y hace 25 000 años, media Europa estaba cubierta de hielo y la otra media eran estepas frías. Gracias a la paleontología hoy sabemos que la vegetación de todo el mundo ha ido cambiando según han ido sucediendo cambios climáticos. La vegetación y el clima están ligados, ya lo decía Humboldt (1769–1859), y es una de las primeras lecciones de ecología.

Si ahora, con nuestra inacción climática (fig. 1), hemos aceptado que cambie el clima, debemos aceptar también que cambie la vegetación. Es iluso querer conservar la vegetación del siglo XX con el clima del siglo XXI. Igualmente, la gestión forestal del siglo XXI no puede ser como la del siglo XX, cuando el clima era menos árido.

Los grandes incendios forestales

Los grandes incendios no se producen por una sola causa (el cambio climático o las plantaciones forestales). Se producen por la coincidencia de igniciones en periodos de sequía y condiciones meteorológicas adversas (olas de calor, viento), en zonas con vegetación continua y fácilmente inflamable [1, 2]. Estas zonas a menudo son matorrales y vegetación en etapas tempranas después del abandono rural (incluidos bosques jóvenes) o plantaciones densas no gestionadas apropiadamente.

El cambio climático interviene en la ecuación [2] porque extiende la estación propensa a incendios, agudiza las sequías, incrementa la mortalidad de plantas (y la biomasa seca) e incrementa la frecuencia de condiciones meteorológicas favorables a los incendios (por ejemplo, olas de calor). Pero el gran incremento de incendios que se ha dado en la historia reciente de España ha sido independiente del cambio climático, y asociado principalmente al abandono rural [3]. La disminución de la agricultura, del pastoreo y de la recolección de madera, y la falta de gestión en plantaciones forestales, generan paisajes más continuos y homogéneos donde el fuego se propaga fácilmente. En estos paisajes, el papel relativo del clima en los incendios aumenta a medida que dejamos que avance el cambio climático [2, 3].

La vegetación que aparecerá después de sequías e incendios recurrentes será diferente a la actual, porque muchas especies pueden no estar adaptadas a esos nuevos regímenes climáticos y de incendio. Presumiblemente la nueva vegetación será menos densa y menos forestal, y con cambios en la composición de especies.

Podemos dejar que las sequías y los incendios vayan adaptando los pasajes al nuevo clima. El problema es que esos grandes incendios pueden tener consecuencias sociales y económicas. Una alternativa es adelantarse a los incendios.

 

¿Qué podemos hacer?

Para evitar esos grandes incendios que perjudican a la sociedad, debemos adaptar nuestro paisaje y nuestro comportamiento a las nuevas condiciones ambientales. Esto incluye generar paisajes que sean más resilientes al régimen climático y de incendios que viene. Para ello, podemos poner en marcha estrategias como las siguientes

1. Generar paisajes heterogéneos

Las discontinuidades en el paisaje y los mosaicos agroforestales reducen la propagación de incendios. Esto es especialmente importante en zonas cercanas a las poblaciones humanas. Hay diversas estrategias para alcanzar este objetivo, por ejemplo: potenciar (con políticas de apoyo) el mundo rural, la agricultura y el pastoreo extensivo, así como el consumo de cercanía; incrementar las poblaciones de herbívoros naturales en zonas apropiadas para ello (rewilding o resilvestración); o realizar tareas de gestión forestal específicas en zonas críticas, como generar cortafuegos, quemas y pastoreo prescritos, o tratamientos y aprovechamientos silvícolas.

Todas estas herramientas no son excluyentes; se pueden combinar según las distintas características socieoconómicas y del terreno. Ciertamente, estimular el mundo rural es fácil de decir, especialmente desde el mundo urbano. Pero en España, por ejemplo, no es evidente que haya suficiente población dispuesta a volver a la vida rural como para generar un cambio significativo en el paisaje. Quizás podría ayudar una política de inmigración que ofreciera esa posibilidad a personas que llegan en busca de condiciones mejores a las que se dan en sus países de origen.

2. Aprender a convivir con los incendios

Eliminar los incendios de nuestros paisajes es imposible y contraproducente [4], especialmente en el marco del cambio climático. El reto de la gestión es crear condiciones que generen regímenes de incendios sostenibles tanto ecológica como socialmente.

Enfocar las políticas de gestión de incendios únicamente a la extinción puede generar incendios grandes e intensos. Es más sostenible tener muchos incendios pequeños y poco intensos, que pocos incendios de grandes dimensiones e intensos.

Para alcanzar estos objetivos se requiere profesionalizar a los actores que intervienen en la prevención y extinción de los incendios forestales. Son ellos quienes pueden generar los regímenes de incendios sostenibles, pero en muchas ocasiones trabajan en condiciones precarias.

3. Minimizar y asumir riesgos

Debemos evitar construir viviendas e infraestructuras en zonas con bosque mediterráneo altamente inflamable y reducir al máximo la interfaz urbano-forestal. Esto no solo reduce el peligro para las personas e infraestructuras, también reduce las igniciones. Entre los mecanismos para conseguirlo se incluyen la recalificación de terrenos (a no urbanizables o incluso a agrícola) y la implementación de tasas (disuasorias) por construir en áreas con alto riesgo de incendios (pirotasas), entre otras.

En zonas ya construidas, es necesario asegurar que se realizan tareas de autoprotección, como la implementación de franjas de seguridad con poca vegetación (o con cultivos) alrededor de las viviendas, o incluso implementar sistemas de riego prescrito. Es importante asegurar que las viviendas tengan seguro contra incendios forestales, y que no esperen que los bomberos necesariamente las protejan. Hay que asumir riesgos, responsabilidades y costes si se desea vivir en medio de paisajes altamente inflamables en lugar de en una zona urbana.

Durante olas de calor, sería conveniente reducir la movilidad en el monte y en zonas de interfaz (urbano-forestal y agrícola-forestal) para minimizar el riesgo de igniciones.

4. Conservar los bosques y los humedales

Debemos conservar y restaurar los bosques en los microhábitats húmedos (refugios), para incrementar su resiliencia a los cambios en el clima.

Hay que potenciar la restauración de humedales y otros ecosistemas litorales que, aparte de los beneficios para la biodiversidad, mantienen el ciclo del agua y contribuyen a la conservación del clima [5].

La degradación de la costa (por la desecación de los humedales y la sobreurbanización) contribuye a la reducción de la precipitación [5] y al incremento de gases de efecto invernadero (vapor de agua) [5]. Potenciar vegetación en zonas urbanas (jardines, árboles en las calles) también contribuye a la conservación del clima, además de mejorar la calidad de vida de los ciudadanos (¡ninguna calle sin árboles!).

5. Restaurar con especies vegetales más resistentes

La restauración del s. XX se basaba en imitar ecosistemas del pasado. En el s. XXI, la restauración no ha de tener como referencia el pasado, sino el futuro. En proyectos de restauración y en plantaciones, se deben utilizar especies (o poblaciones de las mismas especies) más resistentes a la sequía y a los incendios que las que había con anterioridad [6]. Por ejemplo, especies y poblaciones que actualmente se encuentran en zonas más secas o con más actividad de incendios. Esto sería más sostenible que utilizar las estaciones de alta calidad forestal que se utilizaban con el clima del siglo pasado.

6. Reducir el consumo de combustibles fósiles

Esto es clave para frenar el aumento de gases de efecto invernadero, y así reducir la velocidad del cambio climático y la frecuencia de las olas de calor.

 

En conclusión

 

Referencias

[1] Pausas J.G. 2021. Incendios forestales: no todo es cambio climático. ; El Diario, LaMarea 19 agosto 2021 TheConversation.com (18 agosto 2021),  elDiario.es (19 agosto 2021),  laMarea.com, jgpausas.blog

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2021. Wildfires and global change. Front. Ecol. Environ. 19: 387-395. [doi | wiley | pdf | brief for managers]

[3] Pausas J.G. & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]

[4] Pausas J.G. 2017. Acabar con los incendios es antinatural e insostenible. 20minutos (Ciencia para llevar), 13 Julio 2017. [20minutos]

[5] Pausas J.G. & Millán M.M. 2019. Greening and browning in a climate change hotspot: the Mediterranean Basin. BioScience 96:143-151. [doi | oup | blog | pdf]

[6] Leverkus AB, Thorn S, Gustafsson L, Noss R, Müller J, Pausas JG, Lindenmayer D. 2021. Environmental policies to cope with novel disturbance regimes: steps to address a world scientists’ warning to humanity. Environ. Res. Lett. 16: 021003. [doi | pdf]

Fire regimes are shaped by climate, landscape structure, and the frequency of ignitions [1] and so globally vary across space, biogeographies, and environments. In a recent paper [3] we show how different fire regime parameters (e.g., area burnt, size, intensity, season, patchiness, pyrodiversity) varia across western Palearctic (Europe, North Africa, Near East) using remotely sensed data. We first divided the study area into eight large ecoregions based on their environment and vegetation: Mediterranean, Arid, Atlantic, Mountains, Boreal, Steppes, Continental, and Tundra. Then we characterize the fire regime for each region. The results show that the Mediterranean had the largest, most intense, and most recurrent fires, but the Steppes had the largest burnt area. Arid ecosystems had the most extended fire season, Tundra had the patchiest fires, and Boreal forests had the earliest fires of the year. The spatial variability in fire regimes was largely explained by the variability of climate and vegetation, with a tendency for greater fire activity in the warmer ecoregions. There was also a temporal tendency for fires to become larger during the last two decades, especially in Arid and Continental environments.

References

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2021. Wildfires and global change. Front. Ecol. & Environ. 19: 387-395. [doi | wiley | pdf ]

[2] Pausas J.G. & Ribeiro E. 2013. The global fire-productivity relationship. Global Ecol. & Biogeogr. 22: 728-736. [doi | pdf | appendix | erratum ]

[3] Pausas J.G. 2022. Pyrogeography across the western Palearctic: a diversity of fire regimes. Global Ecol. & Biogeogr. [doi | wiley | pdf |data: dryad]

Video sobre la importancia del fuego en los brezales andaluces, esos matorrales mediterráneos dominados por brezo (Calluna vulgaris) en suelos pobres en nutrientes. Gran parte de las especies de plantas de estos brezales necesitan incendios para reproducirse.

Realizado por Guillermo Ojeda, con la colaboración de Fernando Ojeda, Susana Gómez, Universidad de Cádiz, Plan INFOCA, Parque Natural de los Alcornocales, etc.

Fire in mediterranean heathlands

Prescribed burns has only been introduced in the Valencia region (eastern Iberia) very recently (end of 2019), and are undertaken by the Valencia government. One of the first burns was performed Castell de Castells (Alacant province) in March 2021, it was of relatively low intensity (compare with natural wildfires in the area). The area was dominated by a mediterranean shrublands with few young pines (P. halepensis). One year latter the area is a paradise of flowers; below are a few of them. Thank you to J. Fabado and X. Riera (Jardí Botànic de Valencia) for their help in the species names.

El pasado 24 de abril falleció un amigo, el Profesor Welington Delitti, después de luchar duramente, y durante más de dos años, contra un cáncer. Welington era profesor de ecología en el Instituto de Biociencias de la Universidad de Sao Paulo (Brasil), donde dirigió a numerosos estudiantes; también tuvo un papel importante en la dirección del Instituto (director 2007-2011 y subdirector 2011-2015). Su investigación se centraba principalmente en el cerrado (sabanas) de Brasil, con especial énfasis en los ciclos de materia orgánica y nutrientes y, más recientemente, en la restauración y conservación de ese maravilloso ecosistema. Durante su visita a Valencia (España) trabajó sobre el efecto de la recurrencia del fuego en matorrales de coscoja (Quercus coccifera). Hizo una aportación importante a la ecología del cerrado, y muchos de sus trabajos fueron publicados en revistas científicas brasileñas e internacionales (ver lista de publicaciones aquí). Y fue él quien me mostró ese ecosistema tan interesante por primera vez.

Personalmente era una persona entrañable, buena, y muy comprometida con la universidad y la sociedad. Era muy apreciado en su universidad por su buena gestión del Instituto de Biociencias. Su carácter afable y tranquilo le llevaba a resolver los conflictos de la forma más socialmente correcta posible. Nos enseñó una manera de funcionar, y por ello, su legado es grande.

Orbituário:
Amoroso, ajudou os outros sem esperar nada em troca, Folha de S. Paulo, 1 mai 2022

Ecology and evolutionary biology have focused on how organisms fit the environment. Less attention has been given to the idea that organisms can also modify their environment, and that these modifications can feed back to the organism, thus, providing a key factor for their persistence and evolution [1]. We propose that there are at least three independent lines of evidence emphasising these biological feedback processes at different scales (figure below): niche construction (population scale); alternative biome states (community scale); and the Gaia hypothesis (planetary scale). Flammability is an example of niche construction [2], and the forest-savanna mosaics are an example of the alternative biome states [3] (figure below). 

The importance of feedback processes make us rethink traditional concepts like niche and adaptation. For instance, the idea of evolution as a process of adaptation to fit a pre-existing environment needs to be replaced by a ‘co-evolutionary’ species-environment approach. An implication is that the concept of species niche, and niche occupancy, is less relevant than traditionally thought. That is, organisms do not adapt to a pre-existing environment (available niche), they construct their environment and then both ‘co-evolve’. A higher level of fitness is the result of this coevolution. Feedbacks also provide an alternative framework for understanding spatial and temporal patterns of vegetation that differ from those based on gradual changes (e.g., gradient analysis and succession), and suggest that multi-stability and abrupt transitions in a given environment are common [3]; this also has implications for species’ niche modelling [4].

Earth is in transition to a new and warmer state due to anthropogenic forcing, and feedback thinking may help us understand the process. We suggest that incorporating feedback thinking and understanding how feedbacks may operate at different scales may help in opening our minds to key processes contributing to the dynamics and resilience of our biosphere.

References

[1] Pausas J.G. & Bond W.J. 2022. Feedbacks in ecology and evolution. Trends Ecol. Evol. [doi | pdf]

[2] Pausas J.G., Keeley J.E., Schwilk D.W. 2017. Flammability as an ecological and evolutionary driver. J. Ecol. 105: 289-297. [doi | wiley | pdf]

[3] Pausas J.G. & Bond W.J. 2020. Alternative biome states in terrestrial ecosystems. Trends Plant Sci. 25: 250-263. [doi | sciencedirect | cell | pdf]

[4] Pausas J.G. & Bond W.J. 2021. Alternative biome states challenge the modelling of species’ niche shifts under climate change. J. Ecol. 109: 3962-3971. [doi | wiley | pdf]

Many plants concentrate their seedling recruitment after the passage of a fire. This is because postfire conditions are especially optimal for germination and establishment of many species as fires create extensive vegetation gaps that have high resource availability, minimal competition, and low pathogen load. Thus we propose that fireprone ecosystems create ideal conditions for the selection of seed dormancy as fire provides a mechanism for dormancy release and optimal conditions for germination [1]. We compiled data from a wide range of fire-related germination experiments for species in different ecosystems across the globe and identified four dormancy syndromes: heat-released (physical) dormancy, smoke-released (physiological) dormancy, non-fire-released dormancy, and non-dormancy. In fireprone ecosystems, fire, in the form of heat and/or chemical by-products (collectively termed ‘smoke’), are the predominant stimuli for dormancy release and subsequent germination, with climate (cold or warm stratification) and light sometimes playing important secondary roles. Fire (heat or smoke)-released dormancy is best expressed where woody vegetation is dense and fires are intense, i.e. in crown-fire ecosystems (e.g., mediterranean-type ecosystems). In grassy fireprone ecosystems (e.g. savannas), where fires are less intense but more frequent, seed dormancy is less common and dormancy release is often not directly related to fire (non-fire-released dormancy). Fire-released dormancy is rare to absent in arid ecosystems and rainforests. Heat-released dormancy can be traced back to fireprone floras in the ‘fiery’ mid-Cretaceous, followed by smoke-released dormancy, with loss of fire-related dormancy among recent events associated with the advent of open savannas and non-fireprone habitats. Anthropogenic influences are now modifying dormancy-release mechanisms, usually decreasing the role of fire. We conclude that contrasting fire regimes are a key driver of the evolution and maintenance of diverse seed dormancy types in many of the world’s natural ecosystems.

References

[1] Pausas J.G. & Lamont B.B. 2022. Fire-released seed dormancy – a global synthesis. Biological Reviews  [doi | pdf | supp. mat. | data (figshare)]

El pasado sábado 5 de marzo falleció Antoni Escarré Esteve a los 80 años y en su tierra natal, Alacant. Era Doctor en Biología por la Universitat de Barcelona, catedrático de ecología en la Universitat d’Alacant, y fundador del departamento de ecología de esa universidad. Escarré fue uno de los pioneros de la ecología terrestre en nuestro país, amigo muy cercano a los ecólogos catalanes más eminentes (Ramón Margalef, Jaume Terradas). Su pasión naturalista le llevó a trabajar con una gran diversidad de organismos tanto animales como plantas. Realizó trabajos clave para entender el ciclo de la materia y nutrientes, la ecofisiología de plantas, y la fauna en ecosistemas mediterráneos; posteriormente se enfocó en ecosistemas tropicales. Nunca dejó de mostrar curiosidad por la naturaleza, incluso en su jubilación, ya alejado de obligaciones docentes o investigadoras. Su última tesis doctoral se leyó en 2019.

Una de sus actividades destacadas fue la de dirigir un doctorado sobre desarrollo sostenible del bosque tropical en Cuba, en el cual se han realizado un centenar de tesis doctorales. Este programa ha sido fundamental para el desarrollo de la ecología en Cuba. Por ello Escarré es muy conocido y apreciado por todo naturalista cubano, y fue investido Doctor Honoris Causa por la Universidad de Pinar del Río en Cuba en 2007.

Antoni Escarré también participó en la vida política de la Comunidad Valenciana y ostentó diversos cargos políticos durante los periodos socialistas, tales como Conseller d’Educació, Cultura i Ciència (1989-1991) y posteriormente, Conseller de Medi Ambient (1991-1993). Se dice que era una persona demasiado sincera y normal (es decir, informal para los políticos) para la política, y pronto volvió a la docencia en la UA. Entre sus aficiones destacaba el hockey, fue jugador y entrenador, y llegó a ser Presidente de la Federación de Hockey de la Comunidad Valenciana (1986).

A nivel personal era encantador, culto, bueno, sincero, alegre, comprometido, generoso e inteligente; Terradas, con quien compartió numerosas vivencias, decía que era imposible aburrirse con él. En los últimos años lo hemos visitamos varias veces en su casa, y siempre estaba jovial, buscando cualquier excusa para celebrar algo e invitarnos a una copa de cava. Las veladas en su casa, donde discutíamos de ciencia y política, a menudo en compañía de alguien de Cuba, eran entrañables.

Le echaremos de menos

No soy experto en conflictos, ni en Rusia, ni en Ucrania, pero no puedo evitar expresar mi opinión. Las reacciones y razonamientos que se dan por muchos políticos y medios de comunicación me parecen extremadamente pobres.

1) Condeno rotundamente la invasión de Ucrania por parte de Rusia. El gobierno ruso se comporta de manera extremadamente imperialista, autócrata, e inhumana (igual que lo hizo en Siria, e igual que EEUU en Irak, y en tantos otros sitios).

2) Estoy en contra de que se solucionen conflictos y desacuerdos mediante violencia, y especialmente mediante guerras. Los líderes que proponen guerras son los menos perjudicados, los ciudadanos de a pie, los más perjudicados. No es cuestión de pacifismo, es cuestión de que las guerras enquistan los conflictos, no los solucionan.

3) Ante una acción violenta, hay que apoyar a los oprimidos, independientemente de quien tenga más razón en el conflicto. El desequilibrio de fuerzas es desproporcionado, es un abuso de superioridad.

4) Solidaridad con los ciudadanos en Rusia que están manifestandose en contra de esta guerra; arriesgan mucho. Y solidaridad con los desertores del ejercito ruso; arriesgan muchísimo. Hay que evitar que aparezca una rusofobia; estamos en contra de las decisiones del gobierno ruso, no de los ciudadanos. Tanto en Rusia como en Ucrania (y España) hay fascistas, comunistas, demócratas, neoliberales, anarquistas, ecologistas, apolíticos, y un largo etc.

5) Esta guerra es un fracaso de la humanidad, y en especial de Europa y EEUU, ya que no se ha conseguido (¿o querido?) evitar, y hasta el momento no se ha sabido detener. Había margen de maniobra antes de que empezara. Los tímidos intentos por algunos políticos (p.e., Macron, etc.) no fueron suficientes, y dadas las posibles consecuencias, se debería haber hecho mucho mucho más esfuerzo en negociar una solución. Quizá podría haber ayudado contar con  un panel de expertos en conflictos, con premios Nobel de la Paz, con la ONU, o con reconocidos líderes mundiales (Papa, Dalai Lama), etc. Justificar la guerra diciendo que con Putin no se puede negociar es de una pésima calidad democrática. Es conocido desde hace mucho tiempo que Rusia no quiere bases de la OTAN en su frontera, igual que EEUU no quieres pro-rusos en la suya (Cuba). ¿Qué haría EEUU si México quisiera instalar una base militar rusa? ¿Es necesaria la OTAN? Es difícil imaginar que haya valido la pena empeñarse en que la OTAN tenga bases militares en Ucrania. ¿Dónde está la ONU?

6) Estoy en contra de enviar armamento a Ucrania, que sólo alimenta la guerra y no soluciona el conflicto. La cantidad de armamento que requeriría Ucrania para “ganar” a Rusia es ingente. Además, enviando armas hay peligro de que la guerra se “mundialice” e incluso de que se use armamento nuclear. Todos los esfuerzos se deben centrar en parar la guerra, no en alimentarla. Enviar armas es una acción fácil y una manera de lavarse las manos; pensar que con eso se está ayudando al pueblo Ucraniano es engañoso y peligroso. La guerra no la ganará ni Putin ni Ucrania, la perderemos todos. Además, se alimenta el comercio y la corrupción que hay en torno al negocio del armamento y las guerras. ¿Enviamos armas a Palestina?

7) Los que dicen que la izquierda apoya a Rusia desconocen lo que significa ser de izquierdas en el siglo XXI.

8) Celebro que Europa facilite la acogida de refugiados (pero demuestra que si no se realizó lo mismo en otros conflictos previos fue por falta de ética o directamente por racismo).

9) Tengo mis dudas de que las sanciones impuestas por la Unión Europea a Rusia sean realmente eficaces porque: (1) afectarán a la población rusa (no sólo a los responsables de la guerra); (2) la Unión Europea tiene una gran dependencia comercial de Rusia (gas, cereales, minería, etc.), y esta podría tomar represalias contra Europa (guerra económica); y (3) Rusia es una gran potencia militar y está geográficamente muy cerca (en la misma Europa), por lo que no parece muy inteligente enfrentarse a ella. 

10) A menudo los medios de comunicación cuentan la guerra como si fuera una película, presentando a los ucranianos casi como héroes que están defendiendo valientemente sus causas y resistiendo los ataques. La verdad es que cada día hay más destrucción y muertos en Ucrania, y más desplazados, mientras el ejército ruso sigue avanzando inexorablemente.

Lecturas sugeridas

• Los problemas de enviar armas a Ucrania, elDiario.es, 4 Marzo 2022
• ¿Qué puede decir la teoría sobre la guerra de Ucrania? CTXT, 5 Marzo 2022
• La miseria de la geopolítica y el “No a la guerra”, El Salto, 6 Marzo 2022
• Ucrania, una guerra (más) que pudimos evitar, El Salto, 7 Marzo 2022
• Ucrania: negociación o catástrofe, El Salto, 7 Marzo 2022
• Si la respuesta son sanciones y armas, entonces Occidente está interesado en esta guerra, CTXT, 27 Marzo 2022

Geografía de Ucrania

La pérdida de suelo es de las peores cosas que le puede suceder a un ecosistema, ya que tarda muchísimo en recuperarse. Por ello, después de un incendio, en los sitios donde hay posibilidad de pérdida de suelo, se aconseja realizar medidas rápidas de protección del suelo, tales como poner paja, ramas, haces de ramas, ramas trituradas, troncos en fajinas, o cordones de restos de cortas. Estas acciones reducen el impacto de las gotas de agua de la lluvia, generan condiciones de humedad para la regeneración de la vegetación, y reduce el movimiento del suelo. En una zona incendiada, la extensión de zonas con potencial de erosión depende, especialmente, del tipo suelo, la pendiente, y el uso previo de la zona. En las zonas sobre calizas duras de la costa mediterránea, las extensiones con potencial de erosión posincendio suelen ser reducidas, a veces puntuales; nunca en todo un incendio.

Actualmente estamos viendo que después de incendios, se están realizando fajinas con troncos y ramas en zonas donde no se espera pérdida de suelo, tales como zonas planas, pedregosas, incluso en bancales con muros bien conservados (ver fotos abajo). Para ello se cortan los pinos y algunos arbustos (a veces incluso especies rebrotadora) y se amontonan a modo de fajinas. Estas acciones parecen un gasto económico poco justificable, además de perder los beneficios de los árboles quemados en pie.

Cabe recordar que los árboles muertos en pie benefician a la regeneración porque también disminuyen el impacto de las gotas de lluvia en el suelo, mantienen cierta humedad, captan agua de la niebla, y sirven de posadero para aves que traen semillas y que contribuyen a la regeneración. Además de ser hábitat para mucha fauna (principalmente invertebrados y algunas aves). Cuando los árboles muertos caen, proporcionan materia orgánica y nutrientes al suelo. Sería necesaria una justificación para cortarlos, y para concentrar la biomasa en pocos puntos (ver fotos).

Las siguientes fotos corresponden a ejemplos de fajinas de troncos y ramas realizadas después de incendio, en zonas que no se espera erosión por estar en bancales, en zonas pedregosas, o en zonas con poco pendientes. Fotos tomadas en dos incendios de la Comunidad Valenciana: Llutxent (noviembre de 2018) y Azuébar (diciembre de 2021).

Más información:

Llutxent y la perdida de suelo, jgpausas.blogs.uv.es/2018/10/30

Lo que no se debe hacer después de un incendio, jgpausas.blogs.uv.es/2015/08/1

This post complements the letter published today in the Science [doi] – A version of that letter is also available in Turkish here.

Turkey was hit hard by wildfires in 2021, with a record of about 203,000 ha burnt. Most of the area burnt was covered by Mediterranean Pinus brutia forests. Pinus brutia is not a fire-resistant trees, it dies after a fire; however, they have serotinous cones thus after fire the seeds are dispersed and new individuals recruit few months later. This forest also includes many shrubs able to resprout or germinate after fire. Thus natural regeneration was expected in most of the affected area. In fact, 4 months after fire, we already observed pine seedlings and many species resprouting [link]. To preserve this ecosystems, it is important to preserve their regeneration potential. Usually, quick postfire management is only needed if soil losses are likely; in those environments, soil losses typically occurs in only a small proportion of the landscape.

However, the Turkish government is cutting all dead trees (salvage logging). In many places, heavy machinery is being used and forest roads are being opened. In some cases, logging is followed by seeding or by terracing and new tree planting. That is, in some places they are transforming an ecosystem to an artificial afforestation. Thus the postfire management actions are more disturbing than the fire. And these postfire actions are taking place in both unprotected public forests and in conservation areas (e.g. Marmaris National Park).

It is worth remembering that standing dead trees have many ecological functions such as to reduce the impact of raindrops on the ground (i.e., reducing erosion), maintain some humidity, capture water from fogs, serve as perches for birds that bring seeds and contribute to the regeneration, and are habitat for many fauna (mainly invertebrates and some birds). And when dead trees fall down, they provide organic matter and nutrients to the soil. 

We urge the Turkish General Directorate of Forestry to stop degrading ecosystems and move toward more ecologically sustainable forest management.

All photos below were Pinus brutia forests.

Postfire salvage logging of burned trees in the Marmaris area

 

Examples of destroying potential natural postfire regeneration in Antayla, Turkey. Click the image to enlarge. Photos: link

References

[1] Tavsanoglu, Ç. & Pausas J.G: 2022. Turkish postfire action overlooks biodiversity. Science [doi | pdf | Turkish version]

[2] Marmaris postfire regeneration, jgpausas.blogs.uv.es/2021/12/05/

The role of large herbivores in explaining broad-scale ecological pattern has often been underestimated [1]. Plants have defenses against large herbivores (e.g., spines, high wood density [2]). And many continents had abundant large herbivores (megafauna) that were extinguished in Pleistocene (except in Africa). In a recent paper [3] we asked, to what extent the past distribution of extinct magafauna explains current geographical distribution of plant defense traits in the Neotropics (South & Central America). We fond that a significant proportion of the variance in the distribution of wood density, leaf size, stem spines, and leaf spines are explained by variable related to past megafauna (richness and body mass).

We defined 3 antiherbiomes in South America, that is, regions with characteristic plant defenses, environmental conditions, and Pleistocene megafauna, as follows: Small-Leaves-Thorny (SLT): thorny and small-leaved plants, in arid, cold and nutrient-rich ecosystems, containing numerous extinct and extant large grazers. Intermediate-Leaves-Woody (ILW): intermediate leaf sizes and levels of chemical defenses, and very high wood density, in moist and hot climates, and extremely nutrient-poor soils; and a high extinct megafauna richness, especially in relation to small browsers and mixed-feeders. Broad-Chemically-defended-Leaves (BCL): very large leaves with chemical defenses, mostly associated with moist climates and intermediate fertility soils, with few but large extinct megafauna species, especially browsers. Similar antiherbiomes can be observed in current Africa. These antiherbiomes represent one of the most striking broad-scale anachronisms in ecology.

We estimated that in South America, savannas occupied about 10 millions of Km² during the Pleistocene, ca. 63% of them were converted to forests (44% to moist forests, 19% to dry forests) after the megafauna extinction (biome shifts [4]), and ca. 37% remains as savanna (stable). This suggests that South America was a savanna-dominated continent, much more similar to Africa than today, and that a large proportion of South American forests are the result of megafauna extinctions.

Overall our results suggest that past (extinct) large herbivores explain an important proportion of the variability of current plant traits and community assemblies.

 

Fig. 3. Additional reconstructions of the Pleistocene Brazilian savannas from [5]. Artist: Júlia d’Oliveira

 

References

[1] Pausas JG & Bond WJ. 2019. Humboldt and the reinvention of nature. J. Ecol. 107: 1031-1037. [doi | jecol blog | jgp blog | pdf]

[2] Dantas V & Pausas JG. 2020. Megafauna biogeography explains plant functional trait variability in the tropics. Glob. Ecol. & Biogeogr. [doi | pdf | data:dryad | blog ]

[3] Dantas V., Pausas J.G. 2022. The legacy of Southern American extinct megafauna on plants and biomes. Nature Comm. 13: 129 [doi | pdf | data & codes] – New!

[4] [2] Pausas JG & Bond WJ. 2020. Alternative biome states in terrestrial ecosystems. Trends Plant Sci. 25: 250-263. [doi | sciencedirect | cell | pdf]

[5] Pansani et al. 2019. Isotopic paleoecology (δ13C, δ18O) of Late Quaternary megafauna from Mato Grosso do Sul and Bahia States, Brazil. Quat Sci Rev, 221, 105864. 

During last summer, over 170,000 ha burnt in Turkey. One of these fires was the Marmaris fire, a fire of about 12,500 ha in SW of the country. The area includes part of the Marmaris National Park and an Special Environmental Protection Area. Most of the area were covered by Pinus brutia forests, a Mediterranean pine that has some serotinous cones.

Four months after the Marmaris fire, I visited the area together with Çagatay Tavsanoglu. Some plants were resprouting and some geophytes flowering (Cyclamen, Arisarum). Pine seedlings had started to germinate; there were also many other seedlings but still too small to identify them (e.g., Cistus species). Below are a few examples of plants that were regenerating after the fire (click on the photos to enlarge them).

 

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El pasado día 10 de noviembre impartí una conferencia titulada ‘Fuego: Incendios y biodiversidad’ en la delegación del CSIC de Valencia, con motivo de la celebración de los 25 años del CIDE (Centro de Investigaciones sobre Desertificación). Aquí la tenéis disponible.

hora:minuto

0:00 a 0:04 – Presentación por el director del CIDE
0:04 a 0:47 – Conferencia propiamente dicha
0:47 a 1:24 – Preguntas del público

Podéis ver otros vídeos con charlas y entrevistas en mi web y en otras entradas de este blog: entrevistas (2021), charla IVIA (2017,) fragmentos de documentales, documental ‘La huella del fuego’ (TVE 2016), documental en ‘el cazador de cerebros’ (La2 TVE 2020).

It is very nice to see that COP26 have decided to halt deforestation and accelerate the restoration of natural ecosystems (link). We hope this time it will be effective and quick. Past attempts such as REDD+ or the 2014 New York Declaration on Forest (PDF) had limited success; deforestation (logging and clearing for farming or mining) continued even in regions with high biodiversity value (e.g., the Amazon rainforests, the savannas of Cerrado, the dry forest of the Chaco, and Indonesian closed-canopy tropical forests; Figs. 1,2,3,4 below). Deforestation and forest fragmentation are also the main reasons behind the large number of fires occurring in rainforests (native rainforests are non-flammable).

We also hope the COP26 decision will stimulate the conservation not only of forests but also other ecosystems with high biodiversity values, including wetlands, savannas, grasslands, and shrublands. For instance, Brazilian savannas are well recognized as a biodiversity hotspots (Cerrado region) and it is the area that have lost most of their natural habitat in Brazil (Fig. 2), followed by the Pantanal (world’s largest tropical wetland). Note that wetlands provide multiple benefits, including biodiversity, carbon sequestration, and the conservation of the water cycle (and of the climate). Similarly, the Paraguayan Dry Chaco is quickly losing the native vegetation (Fig. 3).

One of the major factors generating dynamic in Euro-Mediterranean landscapes is rural abandonment and the consequent expansion of oldfields [1]. This oldfields are been colonized by fast-growing flammable plants, and this has occurred now for few decades [2]. Thus wildfires often spread through oldfields [2], and in fact the increasing of oldfields is the main driver of the increased fire activity in Spain since the 70’s [2]. One example of Mediterranean crop is the Carob tree [1]. Carob trees (Ceratonia siliqua; Fabaceae) are evergreen tree that produce edible pods, used in the past mainly as animal fodder; currently it is also used as substitute for chocolate (pods are sweet; in fact they can be eaten raw from the tree).

A recent wildfire in Azuébar (August 2021, eastern Spain) burned a landscape that had many abandoned Carob tree groves. These trees burned at a range of seventies (degree of consumption). So perhaps, by looking at the carob trees across the burned landscape we could map the severity of a wildfire! In the past we estimated fire severity using the degree of consumption of the pine canopy (Pinus halepensis) [3].

Pictures taken in September 2021, one month after the Azuébar fire.

References

[1] Pausas JG, Bonet A, Maestre FT, Climent A. 2006. The role of the perch effect on the nucleation process in Mediterranean semi-arid oldfields. Acta Oecol. 29: 346-352. [pdf] [doi] [ScienceDirect]  

[2] Pausas JG & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]

[3] Pausas, J.G., Ouadah, N., Ferran, A., Gimeno, T. & Vallejo, R. 2003. Fire severity and seedling establishment in Pinus halepensis woodlands, eastern Iberian Peninsula. Plant Ecol. 169: 205-213 . [doi | pdf]

The question of whether species are organised as collectives of integrated interacting assemblages (Clements’ community concept) or behave individualistically (Gleason’s community concept) is a century-old debate in ecology that is still unresolved. In a recent article, we are reconciling the two approaches [1].

The Gleasonian view suggests that communities are assembled by species that respond individualistically along environmental gradients and thus cannot form bounded units (Fig. 1A). However, in many world landscapes, for a given climate, strikingly different biomes with sharp boundaries co-occur forming landscape mosaics. These mosaics are typically formed by a closed biome (forests) and open (non-forest) biome (e.g., grassland, savanna, shrublands). These two alternative biome states (ABSs [2]) are maintained by different feedback processes and have radically different species with contrasting shade and disturbance tolerance traits [2].

Under the individualistic view of species along climatic gradients, the overlapping response curve along a climate gradient (Fig. 1A) may indicate plant coexistence (and potentially competitive interactions); however this is true only if they occur in the same biome (Fig. 1B). That is both Gleason’s individualistic view (within biome) and Clements’s organismic view (across biomes) are complementary; both perspective of community remain useful in ecology.

The consequence is that fitting species distribution models or using climate limits in modelling for projecting future species distributions are inappropriate for extensive regions with alternative biome states. One way to improve these predictions would be to consider the presence or absence of forest shade in the modelling [1].

Figure 1. Classical (Gleasonian) pattern of species response curves along a climate gradient (A), and the alternative pattern along the same climatic gradient when there are ABSs (B). Note that in the driest and the wettest section of the gradient, we find open (e.g., grassland) and closed (forest) biomes, respectively; but at intermediate levels of the gradient, both are possible depending mainly on the disturbance regimes and feedback processes [2). Thus, under the intermediate levels of the gradient, species that may seem to coexist when considering climate only (A) are not really coexisting but occurring in drastically different biomes (B). From [1].

References

[1] Pausas J.G. & Bond W.J. 2021. Alternative biome states challenge the modelling of species’ niche shifts under climate change. J. Ecol. 109: 3962-3971 [doi | pdf]

[2] Pausas J.G. & Bond W.J. 2020. Alternative biome states in terrestrial ecosystems. Trends Pl. Sci. 25: 250-263. [doi | sciencedirect | cell | pdf]  

Este artículo apareció en TheConversation, ElDiario.es, LaMarea, y aquí, entre el 18 y 19 de agosto de 2021. Aquí incluyo una versión previa, ligeramente más larga que la publicada en el resto de medios.

En estos días de olas de calor se están produciendo grandes incendios en el Mediterráneo, especialmente en Turquía, Grecia, Italia, Argelia. Situaciones parecidas se están dando en otras partes mundo (California, Canada, Siberia, etc.). Y algo similar vivimos el verano pasado. Por ello se entiende que, repetidamente, me pregunten si todos estos incendios son consecuencia del cambio climático. La respuesta corta es que el cambio climático facilita los incendios (facilita la propagación del fuego y extiende la temporada de incendios), pero no determina que haya incendios. A continuación intento responder de manera más detallada.

Los ingredientes

Para que se den incendios se necesitan al menos tres ingredientes, que además deben darse de forma simultánea [1]. Estos ingredientes son: igniciones (naturales o humanas), vegetación densa y continua (combustible), y sequía. La relación de estos factores con los incendios no es lineal, sino de tipo umbral. Es decir, hay un nivel de igniciones, de continuidad de vegetación, y de sequía, a partir de los cuales la probabilidad de incendio aumenta de manera exponencial (se dispara).

Cuando se superan los tres umbrales se generan megaincendios de difícil control. Y estos umbrales varían con las condiciones meteorológicas. Concretamente, son muy bajos cuando las temperaturas son especialmente elevadas (olas de calor), la humedad baja, o los vientos son fuertes. Es decir, en estas condiciones, se necesita menos igniciones, menos combustible, y menos sequía para que se generen incendios. Por lo tanto, en esas condiciones particulares los incendios son mucho más probables, siempre y cuando haya igniciones y continuidad del combustible.

El reciente incremento en sequías y olas de calor está asociado al cambio climático (ver informe IPCC 2021). Sin embargo, los incrementos en igniciones y en continuidad de la vegetación son bastante independiente del clima. El número de igniciones (tanto accidentales como provocadas) está muy relacionado con la actividad humana, y especialmente con actividades urbanas en zonas forestales o semiforestales. La continuidad de la vegetación está relacionada principalmente con el abandono rural y con plantaciones forestales densas sin una gestión apropiada.

El incremento de incendios en España en los años 70 y 80 se explica especialmente por el aumento en continuidad de la vegetación debido al abandono rural [2]. El cambio climático tuvo un papel poco relevante. A medida que dejamos que avance el cambio climático, el papel relativo del clima en los incendios aumenta. Hay que recordar que en España, y en muchos países europeos, la masa forestal está en aumento, a pesar de los incendios [3].

Por lo tanto, el incremento de las temperaturas, olas de calor y sequías facilita en gran manera los incendios, pero se requieren también igniciones y vegetación continua. Y eso es una buena noticia. Reducir las igniciones y generar discontinuidades en la vegetación es más sencillo que reducir el cambio climático (que también es necesario).

¿Qué podemos hacer?

La política de tolerancia cero a los incendios no ha funcionado en ningún país del mundo. Ni en países con presupuestos en extinción muy elevados. Eliminar los incendios de nuestros paisajes es imposible y contraproducente [4], especialmente en el marco del cambio climático. Debemos aceptar un cierto régimen de incendios y aprender a convivir con ellos.

El reto de la gestión es crear condiciones que generen regímenes de incendios sostenibles tanto ecológica como socialmente. Para conseguir esto no hay una receta sencilla ni única. Por ejemplo, no es lo mismo gestionar una zona donde los incendios se propagan por el paisaje principalmente gracias a vientos fuertes, que si lo hacen debido a la existencia de grandes extensiones forestales homogéneas [5]. En el primer caso, gestionar las igniciones puede ser lo más importante. En el segundo, la clave puede estar en gestionar el combustible.

Los incendios son especialmente peligrosos cuando se acercan a zonas semiurbanas (en la interfaz urbano-forestal) y es donde la gestión es más importante. Una manera de reducir los incendios es generar discontinuidades (horizontales y verticales) en la vegetación. Existen diversas herramientas para ello, tales como: realizar cortas y quemas prescritas, introducir herbívoros (salvajes o ganado), alternar sistemas forestales con cultivos y permitir que ardan los incendios que sean poco agresivos. Iniciativas como incentivar la actividad rural local (agricultura y ganadería extensiva) o la resilvestración (rewilding) pueden actuar en la buena dirección. Cada una de estas herramientas puede ser válida dependiendo del sitio y las condiciones, y dada la complejidad del sistema, puede ser importante utilizar una diversidad de herramientas. Ninguna de ellas elimina los incendios, pero reducen su probabilidad, su tamaño, y su intensidad.

En momentos de olas de calor o de vientos estivales fuertes (por ejemplo, durante los ponientes en Valencia) sería importante limitar las actividades humanas en el monte. Es decir, limitar el paso de vehículos y personas, incluyendo el acceso a segundas residencias situadas en entornos forestales. Si durante épocas de riesgo por pandemia se ha limitado la movilidad, quizá en momentos de máximo riesgo de incendios también se podría limitar la movilidad en zonas forestales y semiforestales. Esto es importante porque los incendios se producen cuando las igniciones coinciden con condiciones meteorológicas adversas en paisajes con suficiente vegetación. En esos escenarios, reducir las igniciones es clave.

También se podría limitar la interfaz urbano-forestal. Es decir, reducir la expansión de urbanizaciones y polígonos industriales en zonas rurales y naturales. Esta expansión, además de los efectos ambientales bien conocidos (en biodiversidad, especies invasoras, contaminación lumínica y visual, etc.), también constituyen una fuente de igniciones y hacen la vegetación más inflamable. Además, ponen en riesgo a personas e infraestructuras, y por lo tanto, convierten en catastróficos (socialmente) incluso a regímenes de incendios ecológicamente sostenibles. Los mecanismos para limitar estas zonas pueden ser diversos, incluyendo la recalificación de terrenos (a no urbanizables), o la  implementación de tasas por construir en áreas con alto riesgo de incendios (pirotasas), entre otros. Y la planificación urbanística requiere considerar a los incendios, así como exigir estrategias de autoprotección alrededor de viviendas y la realización de planes de evacuación. 

Otra medida importante es restaurar los humedales y otros ecosistemas litorales, ya que, a parte de los beneficios para la biodiversidad, mantienen el ciclo del agua y contribuyen a la conservación del clima [3]. La degradación de la costa (desecación de los humedales y la sobre-urbanización) contribuye a la reducción de la precipitación [3].

Y en cualquier caso, hay que reducir el consumo de combustibles fósiles. Esto ayudaría a frenar el aumento de CO₂ atmosférico, y así reducir la velocidad del cambio climático y la frecuencia de olas de calor. Y no solo por los incendios.

Referencias

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2021. Wildfires and global change. Frontiers in Ecology and Environment 19(7) [doi | wiley | pdf | brief for managers]

[2] Pausas J.G. & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]

[3] Pausas J.G. & Millán M.M. 2019. Greening and browning in a climate change hotspot: the Mediterranean Basin. BioScience 96:143-151. [doi | oup | blog | pdf]

[4] Pausas J.G. 2017. Acabar con los incendios es antinatural e insostenible. 20minutos (Ciencia para llevar), 13 Julio 2017. [20minutos | blog]

[5] Keeley, J.E. & Syphard, A.D. 2019. Twenty-first century California, USA, wildfires: Fuel-dominated vs. wind dominated fires. Fire Ecology, 15, 24.

Early humans and native cultures have used fire for clearing the ground from parasites and diseases, and some agricultural societies use fire to reduce livestock diseases [1,2]. In such cases, fire provide an ecosystem service to humans [2]. We recently asked to what extent this ‘cleaning effect‘ of fire is also observed in the wild, that is, whether wildfires may remove parasites and thus provide some benefits to wildlife [3]. To answer this question, we compared the presence of ecotoparasites (mites,Ophionyssus) in lizard populations of Psammodromus algirus living in recently burned areas with those in adjacent unburned areas, in eastern Spain. Our results suggest that many individuals of P. algirus survive fire (the smoke of the fire acts as a cue for quickly moving to safe microsites [4], e.g., crevices, under rocks, among roots; refugia [5]); and those that survived (and live in the postfire environment) have less ecotparasites (mites) than those living in unburned conditions. That is wildfires produce a ‘cleaning effect’ by reducing lizard ectoparasites in the postfire conditions. Fire, by disrupting the host-parasite interaction, provides a window of opportunity for lizards to avoid the negative effects of ectoparasites. We propose that wildfires likely fulfill a role in controlling vector-borne diseases and pathogens for other species, but this ecological effects have been largely overlooked.

References

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2009. A burning story: The role of fire in the history of life. BioScience 59: 593-601 [doi | OUP | pdf]

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2019. Wildfires as an ecosystem service. Front. Ecol. Environ. 17: 289-295. [doi | pdf]

[3] Álvarez-Ruiz L, Belliure J, Santos X., Pausas JG. 2021. Fire reduces parasite load in a Mediterranean lizard. Proceed. Royal Soc. B. [doi | pdf]  New!

[4] Álvarez-Ruiz L, Belliure J, Pausas JG. 2021. Fire-driven behavioral response to smoke in a Mediterranean lizard. Behav. Ecol. [doi | oup | PDF]

[5] Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128: 147-153 [doi | pdf]

To generate wildfires we need some specific components (ignitions, fuel, and right conditions). Traditionally, this has been explained using the triangle approach [1] or the 4-switches approach [2]. We propose a more mechanistic model to explain wildfires, the threshold approach [3]. Under this view, wildfires occur when three thresholds are crossed (ignition, continuous fuel, and drought); and fire weather moves these thresholds to lower values and so it triggers the occurrence and spread of wildfires (Fig. 1). The size and duration of the fire largely depend on how long the fire weather lasts and the extent of the area containing suitable fuel.

Climate change increases the conditions conductive to fire, and thus it also increases the frequency in which some of these thresholds are crossed, extending the fire season and increasing the frequency of dry years. However, climate-related factors do not explain all the complexity of global fire regime changes as human factors are extremely important: humans shifts ignition patterns and modify fuel structure. Humans cause ignitions directly by accident or arson, but also indirectly by altering fuels that can make them more susceptible to ignitions (vegetation openings). Humans also modify fuel continuity, either reducing it (eg fragmentation) or increasing it (eg fire suppression). For instance, in many Mediterranean ecosystems, the drought threshold is crossed annually, and vegetation cover (fuel) is usually high enough for fire spread; thus, ignitions are a key factor. Larger populations of humans in the wildland-urban-interface will likely lead to increased ignition rates, and consequently higher probability of ignitions coinciding with extreme weather events to generate wildfires.

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References

[1] Moritz et al. 2005. Wildfires, complexity, and highly optimized tolerance. P Natl Acad Sci USA 102: 17912–17.

[2] Bradstock RA. 2010. A biogeographic model of fire regimes in Australia: current and future implications. Global Ecol Biogeogr 19: 145–58.

[3] Pausas JG & Keeley JE 2021. Wildfires and global change. Front Ecol Environ. [doi | web | pdf]

Aquí una entrevista en la que explico es qué trabajamos, y claro, hablo de incendios forestales, biodiversidad, desertificación, la estrategia de biodiversidad de la Comisión Europea, etc.

Y a continuación otra entrevista realizada en motivo de la MedNight TV del 24 Septiembre 2021

On ANZAC Day (25 April; the national day of Australia, see wikipedia) I received the following query from an Australian colleague.

Apparently one of the few Australian soldiers that survived the Gallipoli battle (Turkey, 1915, WWI) picked up a pine cone (from a ‘Lone pine’), and took it back to Australia. The cone was kept on a shelf until 1933 when a horticulturalist extracted 5 seeds and germinated them. The seedlings were planted in botanic gardens; the 78-year-old trees now have special symbolic value to war veterans and the like (Fig. 1). The returned veterans are often referred to as ‘lone pine soldiers’ (and the battle, as the battle of the lone pine). My colleague asked me if the cone story had some credibility, for instance, would a pine seed germinate after 18 years?

The plaque in Kings Park (Fig. 1) suggest that the pine is a Pinus halepensis (Aleppo pine). However, the pines in Gallipoli peninsula (and in most Turkey) are of another species: Pinus brutia (Turkish Red Pine) [2]; the two species are very close related. So the cone that the soldier pick up should be a P. brutia, unless there was a plantation of P. halepensis there.

Pine seed, once there are out of the cone, do not last for long (mostly less than a year). However one of the characteristics of both P. halepensis and P. brutia is that they have some serotinous cones (the serotiny level is higher in P. halepensis than P. brutia, but both have a proportion of serotinous cones) [2,3]. Serotinous cones are those that remain closed after maturation, i.e., more than a year [1]. They accumulate for several years, forming a canopy seed bank; these cones open after the tree burns in a wildfire, and thus it is an adaptation to regenerate after fire [1]. At least in the case of P. halepensis, we have evidence that cones remaining close on the tree for many years; most cones open in less than 8 years, but some can last more than 15 years (Fig. 2). In addition we have evidence of cones remaining closed after harvest (at lest 12 years in my experience). This information is for P. halepensis, but could apply to P. brutia as well.

In conclusion, the Australian soldier may have picked up a serotinous cone, perhaps from a P. brutia. The seed were in the cone for 18 years and then extracted and planted. There are other accounts suggesting that several Australian soldiers took cones of both P. brutia, and P. halepensis (it’s difficult to understand why soldiers would collect pine cones after such a deadly battle, but this is another question …).

Currently most WWI memorials in Australia include a P. halepensis tree, a few a P. brutia. In the memorial cemetery near Gallipoli they planted (in the 1920s) a different pine, a Pinus pinea (stone pine, not native from Turkey, but from Italy and Spain). And in New Zealand (they shared with Australians the Gallipoli drama), the tree in ANZAC memorials includes Pinus radiata (from California) and Pinus canariensis (from Canary Islands, west Africa). That is, any of the ca. 120 pine species may do for a war memorial…

If Gallipoli has not been a fire-prone ecosystem, the pines would not be serotinous, the cones collected by the soldiers would not had kept the seeds, and we would not have pines in the Australian and New Zealand war memorials. So now, when you see a pine in a war memorial, just think about fire adaptations!

References

[1] Lamont BB, Pausas JG, He T, Witkowski, ETF, Hanley ME. 2020. Fire as a selective agent for both serotiny and nonserotiny over space and time. Crit. Rev. Plant Sci. 39:140-172. [doi | pdf | suppl.]  

[2] Pinus brutia jgpausas.blogs.uv.es/2017/04/19/

[3] Hernández-Serrano A., Verdú M., González-Martínez S.C., Pausas J.G. 2013. Fire structures pine serotiny at different scales. Amer. J. Bot. 100: 2349-2356. [doi | amjbot | pdf | supp.]  

[4] For more about the lone pine puzzle see: Underwood R. 2014  quadrant.org.au | wikipedia

More on serotiny|

 

The evolutionary role of fire in animals has been poorly explored [1]. We recently conducted an experiment with the mediterranean lizard Psammodromus algirus to evaluate a possible adaptive response to fire [2]. Specifically we tested whether detecting a fire by smoke is adaptive for lizards living in fire-prone ecosystems. To do so we collected lizards from habitats with contrasted fire regimes (fire-prone shrublands vs. non-fire-prone dunes) and exposed them to smoke and to a false smoke (control) in a terrarium. We video-recorded the behavioral reaction to the treatments, and determined whether each individual detected the smoke and the intensity of the reaction. We found that in populations from fire-prone habitats, more lizards reacted to smoke, and their behavioral response was more intense than in lizard populations from non-fire-prone habitats. Our results suggest that the enhanced response to smoke may have been selected as adaptive behavior in fire-prone habitats to increase survival. Smoke has been considered a very important cue for enhancing germination in plants [3]; now we show that is also a cue for fire avoidance in animals. To our knowledge, this is the first evidence of smoke detection by reptiles in wild populations. 

References

[1] Pausas JG, Parr CL 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evol. Ecol. 32: 113–125. [doi | pdf]

[2] Álvarez-Ruiz L, Belliure J, Pausas JG. 2021. Fire-driven behavioral response to smoke in a Mediterranean lizard. Behavioral Ecol. [doi |oup | data:dryad | pdf]  [ver también: ¿Cómo sobreviven los animales a los incendios?]

[3] Keeley & Pausas 2018. Evolution of ‘smoke’ induced seed germination in pyroendemic plants. S. Afr. J. Bot. 115: 251-255. [doi | pdf];  Moreira & Pausas 2018. Shedding light through the smoke on the germination of Mediterranean Basin flora. S. Afr. J. Bot. 115: 244-250. [doi | pdf];  Tormo et al. 2014. Field evidence of smoke-stimulated seedling emergence and establishment in Mediterranean Basin flora. J. Veget. Sci. 25: 771-777. [doi| pdf];  Moreira et al. 2010. Disentangling the role of heat and smoke as germination cues in Mediterranean Basin flora. Ann. Bot. 105: 627-635. [pdf | doi]

 

This video provides a powerful message from grasses to the world, written and narrated by William Bond: The Untold Story of Grasses.

Grasses created an open sunlit world, rich in plants and animals.

When you support a tree planting project … Stop. Think. Are the trees restoring a forest? Or are they destroying an ancient grassland? What might be lost?

Further readings

• Bond WJ. 2019. Open Ecosystems: Ecology and Evolution Beyond the Forest Edge. Oxford University Press.
• Pausas JG. & Bond WJ. 2019. Humboldt and the reinvention of nature. J. Ecol. 107: 1031-1037. [doi | jecol blog | pdf]
• Pausas JG. & Bond WJ. 2020. Alternative biome states in terrestrial ecosystems. Trends Plant Sci. 25: 250-263. [doi | sciencedirect | cell | pdf]
• Afforestation is not a solution to mitigate CO₂ emissions [link]
• Mythbusting forests, by WJ Bond [link]
• https://openecosystems.co.za/

In the Yunnan Province of China, P. yunnanensis occurs in two growth forms: as a tree (var. yunnanensis) and as a shrub (var. pygmea) [1]. The shrubby form occurs mainly in upper slopes and ridges (Fig. 1), where soils are poor and dry, and fires are likely. This shrubby pine is very interesting and quite unique among pines: it has serotinous cones (Fig. 2), and resprouts after fire from basal buds (Fig. 3), generating multi-stemmed shrubby pine populations [1]. Serotiny is common among pines [2] while resprouting is not [3], so pines with both serotiny and resprouting are rare; and having a multi-stemmed growth form is even rarer.

References

[1] Pausas JG, Su W-H, Luo C, & Shen Z. 2021. A shrubby resprouting pine with serotinous cones endemic to Southwest China. Ecology [doi | pdf]

[2] He T, Pausas JG, Belcher CM, Schwilk DW, Lamont BB. 2012. Fire-adapted traits of Pinus arose in the fiery Cretaceous. New Phytol. 194: 751-759. [doi | wiley | pdf | suppl.]

[3] Pausas, J.G. 2015. Evolutionary fire ecology: lessons learned from pines. Trends Pl. Sci. 20: 318-324. [doi | sciencedirect | cell | pdf]

I’m compiling paintings about wildfires and burned landscapes. Here some examples (click the picture to enlarge it). More examples are welcome! (email), thanks!

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The painters

George Catlin (1796–1872, USA)
Fred Williams (1927–1982, Australia)
Cota Marqués (Spain): painted during the lockdown  2020
Philip Juras (Southeast USA)
Donald Ramsay (Australia)
Josep Serra Tarragón (Spain)

More at: Paintings of wildfires and burned landscapes | Wildfires in art: paintings I

     

Conservation of Earth’s biological diversity will be achieved only by recognition of the critical role of fire in shaping ecosystems.

Article:

Kelly LT, Giljohann KM, Duane A, Aquilué N, Archibald S, Batllori E, Bennett AF, Buckland ST, Canelles Q, Clarke MF, Fortin M-J, Hermoso V, Herrando S, Keane RE, Lake FK, McCarthy MA, Ordóñez AM, Parr CL, Pausas JG, Penman TD, Regos A, Rumpff L, Santos JL, Smith AL, Syphard AD, Tingley MW, Brotons L. 2020. Fire and biodiversity in the Anthropocene. Science 370 (6519): eabb0355. [doi | science | pdf | suppl.]

Some days ago I asked this question on Twitter.

What is the difference between the top and bottom pine cones in this photo? This is a question I often ask to my new students in the first field trip; in this case, Beniardà fire, 2020 [link]

These cones are from Pinus halepensis and were collected after a wildfire in Beniardà (Alicante, E Spain; burned in Aug 2020).

Many of you reply correctly; here is the full answer:

Top cones: before the fire, they were open on on the tree, i.e., without seeds. Fire burn them, and so they are all black

Bottom cones (see also the picture below): before the fire they were closed (serotinous cones), and fire opened them facilitating seed dispersal. Note that they are unburned inside. These cones contribute to the postfire regeneration of the pine.

 

References

• Lamont BB, Pausas JG, He T, Witkowski, ETF, Hanley ME. 2020. Fire as a selective agent for both serotiny and nonserotiny over space and time. Critical Reviews Plant Sci 39:140-172. [doi | pdf | suppl.]
• Pausas JG. 2015. Evolutionary fire ecology: lessons learned from pines. Trends Plant Sci 20: 318-324. [doi | sciencedirect | cell | pdf]
• Castellanos MC, González-Martínez S. & Pausas JG. 2015. Field heritability of a plant adaptation to fire in heterogeneous landscapes. Mol Ecol 24: 5633-5642. [doi | pdf | suppl.]
• Hernández-Serrano A, Verdú M, González-Martínez SC, Pausas JG. 2013. Fire structures pine serotiny at different scales. Am J Bot 100: 2349-2356. [doi | amjbot | pdf | supp.]
• Hernández-Serrano A, Verdú M, Santos-Del-Blanco L, Climent J, González-Martínez SC & Pausas JG. 2014. Heritability and quantitative genetic divergence of serotiny, a fire-persistence plant trait. Ann Bot 114: 571-577. [doi | pdf | suppl.]

 

More on serotiny: Serotiny: a review | Pinus brutia | Heritability of serotiny | Heritability of serotiny (2) | Evolutionary fire ecology in plants | Serotiny |

Cork oak (Quercus suber) typically grows in relatively wet mediterranean environments [1]. However there are some cork oaks in arid climate; perhaps the population in the driest site is the small and isolated cork oak patch in Rambla de Talón (ca. 100 m asl, Ribera de Molina, Molina de Segura, Murcia, Spain; Fig. 1). It includes less than 100 individuals scattered in an area of sandy conglomerates (Fig. 3); the average rainfall is less than 300 mm. They are believed to have been planted in the past (when?), but their persistence in such arid conditions gives them a high added value. This population is much smaller and is located in a much drier conditions than the one in Pinet (Valencia) we mentioned some time ago [2,3].

Precipitation during the last spring was above average, and currently (end of October 2020) most oaks in Rambla de Talón look healthy and have some acorns. Of the 26 tree we look at, the number of acorns ranged from 0 (7 trees) to more than 400 acorns (2 trees), but most trees have less than 10 acorns (Fig. 2; median= 5 acorns). In addition, there is no evidence of recruitment from previous years. That is, if persistence of this population is desired, it would require some help for their regeneration. Given that they produce some acorns, restoration actions using local acorns is possible.

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References
[1] Aronson J, Pereira JS, Pausas JG (eds). 2009. Cork Oak Woodlands on the Edge: conservation, adaptive management, and restoration. Island Press, Washington DC. 315 pp. [The book]

[2] Pausas JG, Ribeiro E, Dias SG, Pons J & Beseler C. 2006. Regeneration of a marginal Cork oak (Quercus suber) forest in the eastern Iberian Peninsula. J. Veget. Sci. 17: 729-738. [pdf | doi | wiley ]

[3] El surar de Pinet – a small isolated population of cork oak. jgpausas.blogs.uv.es/2018/10/15/

Hummingbirds are among the most iconic birds of America, especially abundant in the tropics. They are very important pollinators (nectar feeders), thus their abundance and distribution are likely to affect hummingbird-pollinated plants, many of which are endemic or endangered. A recent review in western United States [1] suggests that most hummingbird species respond positively to wild or prescribed fire and thus, for the conservation of these emblematic birds, it is important to promote landscape mosaics, with early and mid postfire successional habitats, together with forest patches.

Here is a video by Contreras-Martínez et al. on hummingbirds and wildfires in Sierra de Manantlán Biosphere Reserve, Mexico [2]. The video is in Spanish; hummingbirds are ‘colibríes’ or ‘picaflores’

Créditos del vídeo:
Filmación y Edición: Carlos Armando Pacheco Contreras (Vidacinema)
Productor: Sarahy Contreras Martínez
Guión: Sarahy Contreras Martínez, Carlos Armando Pacheco Contreras & Oscar Cárdenas Hernández
Narración: Cesar Híjar Tejada
Investigación Científica: Sarahy Contreras Martínez (Colibríes) & Enrique Jardel Peláez (Fuego)
Música Original: Erick Ríos Vázquez
Mezcla de audio: Sognare Estudios
Also available at: https://www.facebook.com/watch/?v=869506306897201

References
[1] Alexander JD, Williams EJ, Gillespie CR, Contreras-Martínez S & Finch DM. 2020. Effects of restoration and fire on habitats and populations of western hummingbirds: A literature review. Gen. Tech. Rep. RMRS-GTR-408. Fort Collins, CO, USDA, https://www.fs.usda.gov/treesearch/pubs/59664

[2] Pausas JG 2016. Flammable Mexico. Internat. J. Wildland Fire 25: 711-713. [doi | pdf ]

[3] Other related videos: Burning for biodiversity | Fire & the Florida scrub | La huella del fuego | Fish & fire | 

[4] Other post on fire & fauna | fire & pollination | fire & Mexico |

Meteorologists call Cumulus (Cu) to cotton-like clouds, and Cumulonimbus (Cb) to denser and bigger clouds carried by powerful upward air currents. When these clouds are originated by a fire (or a volcano), we call them pyrocumulus (PyroCu) and pyrocumulonimbus (PyroCb) clouds.

Pyrocumuloninbus (= Cumulonimbus flammagenitus) are dense towering vertical clouds carried by powerful upward air currents generated by the heat of a wildfire [1]. These fires are also called plume-dominated fires, super-heated wildfires, or wildfire-driven thunderstorms. The origin is typically tied to very high and continuous fuel loads and extreme fire weather that produces great heat and strong convection currents. In most cases, they remain in the troposphere, but when the heat produced by the fire is very high, they can cross the tropopause and inject a large amount of smoke into the stratosphere; in those cases, wildfires contribute to the global carbon and nutrients redistribution [2]. These plumes often collapse when temperatures drop with altitude and create extreme winds. That is, these high intensity fires generate feedback processes between the atmosphere and the fire that produce strong surface winds, tornadoes, and even pyrogenic lightning ignitions that further expand the fire (firestorms).

Firestorms are wildfires with extreme, sometimes erratic behavior, typically beyond the capability of fire services to contain; the term has been used to describe very different fire types such as wind-driven fires (e.g., Santa Ana wind firestorms in California) and pyrocumulonimbus plume fires [1].

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Examples of pyrocumulonimbus clouds (click in the picture for enlarge it).

A: Benaixama fire, Alicante (Spain), 7/2019, by Servicio de Vigilancia de Prevención de Incendios Forestales, Observatori Caperutxo, Generalitat Valenciana.
B: Llutxent, Valencia (Spain), 8/2018, by Empar.
C: Tasmania (Australia), 2013, by Janice James.
D: Creek fire, California (US), 9/2020, by Thalia Dockery.
E: La Pampa (Argentina), 1/2018, Earth Observatory, NASA.
F: Funny river, Alaska (US), 5/2014, Earth Observatory, NASA.

References

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2021. Wildfires and global change. Front. Ecol. Environ. [doi | wiley | pdf]

[2] Pausas J.G. & Bond W.J. 2020. On the three major recycling pathways in terrestrial ecosystems. Trends Ecol. Evol. 35: 767-775. [doi | sciencedirect | pdf]