j.g. pausas' blog

Our paper where we emphasized the role of wildfires in providing ecosystem services [1] had a good reception among those with experience in fire ecology; but it was a surprise for people that never worked on wildfires [2]. The main criticism we have received is that it is very obvious that wildfires can produce negative effects (killing plants and animals, increasing erosion and pollution, burning houses, etc.) and we did not emphasized this in the paper. Of course! Everybody knows it! We have never denied it! In fact, if fire didn’t not kill plants and animals, it would not be an evolutionary pressure! [3]

Rain is a natural process that provides a range of services to humans but certainly not all rainfall events (eg those generating floods) are beneficial to human societies. Biodiversity can also deliver a variety of services, even though there are species capable of harming humans. Likewise, the vast majority of life depends on sunlight, yet we can get sunburn and develop skin cancer after overexposure. In the same way, wildfires can offer a range of ecosystem services [1] but obviously not all fires, and not all fire regimes, provide services to humankind. For instance, if we build houses in a fire-prone (or flood-prone) area, then the inhabitants of those houses are likely to suffer negative impacts when a wildfire (or a major rainfall event) occurs. Similarly, when we substantially increase fuel loads and landscape homogeneity (eg due to a fire exclusion policy, or with a massive and poorly managed tree plantation), the impact of wildfires – especially under novel climatic conditions – can be catastrophic (eg the case of the 2017 fires in Portugal and Chile [4]).

In more general terms, negative impacts to humans often occur when we perturb the historical fire regime: that is, when one or some of the fire regime parameters (ie frequency, seasonality, spread pattern, or intensity) are altered [5]. This is because human societies have adapted to historical fire regimes, or have modulated the fire regime for their own benefit (cultural fire regimes); however, recent abrupt fire regime changes due to modern anthropogenic factors (eg mismanagement, global warming) lead to fire regimes that adversely impact biodiversity and the services they provide (for a few examples, see [5]). This is why we previously suggested that perturbations to the historical fire regime feed back to the functioning of the ecosystem and reduce these services in the same way that major anthropogenic changes in a rainfall regime reduce the services that precipitation provides to humans [1]. Thus, the idea that wildfires can provide ecosystem services stands firmly, even though there are currently some socially unsustainable fire regimes; these negative impacts are well-known by everybody, and widely spread by the media.

 

References

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2019. Wildfires as an ecosystem service. Front. Ecol. & Environ. 17: 289-295. [doi | pdf | blog | brief for managers]  

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2019. Wildfires misunderstood. Front. Ecol. & Environ. 17: 431-431 [doi | pdf]

[3] He T., Lamont N.B., Pausas J.G. 2019. Fire as s key driver of Earth’s biodiversity. Biological Reviews [doi | pdf]  

[4] Chile 2017 fires: fire-prone forest plantations, jgpausas.blogs.uv.es/2017/09/16/ | Incendios en Chile 2017, jgpausas.blogs.uv.es/2017/02/10/

[5] Keeley J.E. & Pausas J.G. 2019. Distinguishing disturbance from perturbations in fire-prone ecosystems. Int. J. Wildland Fire 28: 282-287. [doi | IJWF | pdf | blog | brief for managers]  

 

Recientemente un/a periodista me hizo unas preguntas sobre el artículo que escribí sobre Alexander von Humboldt y su influencia en la ecología actual [1]. Hoy, en el día en que se cumplen 250 años de su nacimiento, transcribo las preguntas y respuestas.

¿Cuál considera que fue la mayor contribución de Humboldt?

Humboldt miró la naturaleza con un rigor científico totalmente inusual en su época, realizando observaciones y mediciones especialmente novedosas. Además, esa manera de mirar la ejerció en regiones muy diversas, lo que le permitió hacer comparaciones y encontrar patrones comunes. Cabe recordar que en aquella época medir variables tan básicas como la latitud, longitud y altitud, no era nada fácil. Por ello, se puede decir que Humboldt fue el primer científico de la naturaleza, lo que hoy en día llamamos un ecólogo.

¿De qué manera sus investigaciones han influido en nuestra visión de la naturaleza?

Haekel definió el término “ecología” (como ciencia) precisamente pensando en la manera en que Humboldt miraba y analizaba la naturaleza. Humboldt se enfocó especialmente en medir variables ambientales (altitud, presión, temperatura, radiación, color del cielo, etc.), y relacionarlas con las especies y comunidades; así descubrió los gradientes altitudinales y latitudinales. Esa visión novedosa de la naturaleza estimuló a muchos naturalistas y dio origen a una nueva ciencia. Muchos naturalistas, ecólogos y biogeógrafos clásicos se inspiraron directa o indirectamente en los trabajos de Humboldt. El movimiento ecologista también se fijó en los comentarios de Humboldt sobre el papel de la humanidad en la naturaleza.

¿Deberíamos cambiar nuestra forma de ver el medioambiente? ¿Por qué?

Hemos aprendido mucho desde Humboldt, y tenemos que seguir avanzando en integrar otros tipos de procesos naturales que Humboldt no observó o no entendió. Por ejemplo, su visión estaba centrada en cómo los parámetros ambientales determinan las especies y comunidades vegetales. Hoy en día sabemos que el ambiente determina muchos procesos ecológicos, pero también sabemos que las características ambientales no lo explican todo. Gran parte de la diversidad de nuestros ecosistemas se explica por las relaciones de interacción entre especies, o por los regímenes de perturbación. Por ejemplo, es imposible entender la gran diversidad de especies en el mediterráneo, o en las sabanas africanas, sin considerar aspectos tales como los incendios y la herbivoría, que mantienen espacios abiertos donde han evolucionado un sinfín de especies que no pueden vivir en bosques o en ecosistemas con poca luz. Humboldt mostró un desconocimiento de las sabanas, que es comprensible porque aún se conocía muy poco sobre los trópicos. En las últimas décadas hemos aprendido mucho del papel de los incendios y de la fauna (actual y extinta) en moldear las especies y las comunidades.

Según su estudio, ¿qué le falta al legado de Humboldt para entender mejor la ecología?

Comprender la naturaleza requiere abordar tres aproximaciones [2]: 1) las relaciones de las especies con el ambiente, 2) las interacciones entre especies, y 3) las relaciones con las perturbaciones. Humboldt profundizó especialmente en la primera, y durante muchos años, gran parte de la ecología fue descendiente de esa visión. Hoy en día estamos aprendiendo mucho de las otras dos aproximaciones. Pero aún hay muchos libros de texto de ecología que se centran en la primera. Por ejemplo, la mayoría de estos libros de texto menciona muy brevemente el fuego y los incendios forestales, y normalmente los presentan como una perturbación que genera dinámica. Es muy raro encontrar un libro de texto que explique que los incendios son, y han sido durante muchos millones de años, una presión de selección que genera biodiversidad, y que no podemos entender una proporción muy importante de la biosfera (al menos los ecosistemas mediterráneos, las sabanas, y los bosques boreales) si no los tenemos en cuenta [3]. Es importante incluir perturbaciones como el fuego y la herbivoría en el centro de la teoría ecológica [1].

• 

Publicaciones relacionas:

[1] Pausas J.G. & Bond W.J. 2019. Humboldt and the reinvention of nature. Journal of Ecology 107: 1031-1037. [doi | pdf] – The long shadow of Humboldt [jecol blog | jgp blog ]

[2] Pausas J.G., Lamont B.B. 2018. Ecology and biogeography in 3D: the case of the Australian Proteaceae. Journal of Biogeography 45: 1469-1477. [doi | pdf]  

[3] He T., Lamont N.B., Pausas J.G. 2019. Fire as s key driver of Earth’s biodiversity. Biological Reviews [doi | pdf]  

 

Are the fish adapted to fire? How can fish benefit from wildfire? The answer is in this 5-minute video.

For more information on animal adaptations to wildfires see:

Pausas J.G., Parr C.L. 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evolutionary Ecology 32: 113–125. [doi | pdf]

Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128: 147-153 [doi | pdf | blog1 blog2 blog3]

 

The traditional view is that C₄ grasses are more efficient in open, dry, and warm habitats because they are able to fix more carbon under warm and sunny environments than C₃ grasses. However, these habitats are also likely to be fire-prone, and thus their survival may depend on the bud protection mechanisms. Using data from a previous postfire resprouting experiment [1] we show that plant mortality and resprouting response are better explained by the location of the buds than by the photosynthesis pathway (C₃ vs C₄) [2]. Grasses with aerial buds (stolons) are more exposed to fire and have higher mortality and less resprouting than those with belowground buds (rhizomes); those with buds in the root-crown show an intermediate response (Fig. 1 below). This suggests that carbon reserves are not the only limiting factor for resprouting. The first requirement for initial resprouting is the survival of the bud bank, which depends on the degree of bud protection [3]. Once the initial resprouting occurs, the carbon reserves and the new photo-assimilates should determine the resprouting vigour [4]. In conclusion, to fully understand the variability in postfire resprouting in grasses we need to consider the location and the degree of protection of the bud bank [3]. The bud bank could also had a role, together with C₄ photosynthesis, in the massive C₄ grass expansion during the Late Miocene (3-8 Ma).

References

[1] Moore NA, Camac JS, Morgan JW. 2019. Effects of drought and fire on resprouting capacity of 52 temperate Australian perennial native grasses. New Phytologist 221:1424–1433.

[2] Pausas J.G. & Paula S. 2020. Grasses and fire: the importance of hiding buds. New Phytologist [doi | pdf]

[3] Pausas J.G., Lamont B.B., Paula S., Appezzato-da-Glória B. & Fidelis A. 2018. Unearthing belowground bud banks in fire-prone ecosystems. New Phytologist 217: 1435–1448. [doi | pdf | suppl. | BBB database]

[4] Moreira B., Tormo J, Pausas J.G. 2012. To resprout or not to resprout: factors driving intraspecific variability in resprouting. Oikos 121: 1577-1584. [doi | pdf]  

Regions subject to regular fire have exceptionally high levels of species richness and endemism, and fire is likely a major driver of their diversity. In a recent paper [1] we reviewed the mechanisms that enable fire to act as a major ecological and evolutionary force that promotes and maintains biodiversity over different spatiotemporal scales. Specifically, we reviewed the different components of fire regime, the diversity through time (postfire), the intermediate disturbance hypothesis, the pyrodiversity-begets-biodiversity hypothesis, the fire-driven evolution and diversification, and the mutagenic effect of fire.

From an ecological perspective, the vegetation, topography and local weather conditions during a fire generate a landscape with spatial and temporal variation in fire-related patches (pyrodiversity), and these produce the biotic and environmental heterogeneity that drives biodiversity across local, regional and global scales scales [2]. We show that biodiversity should peak at moderately high levels of pyrodiversity. Overall species richness is typically greatest immediately after fire and declines monotonically over time, with postfire successional pathways dictated by animal habitat preferences and varying lifespans among resident plants.

From an evolutionary perspective, fire drives population turnover and diversification by promoting a wide range of adaptive responses to particular fire regimes [3,4]. In addition, fire and its byproducts may have direct mutagenic effects, contributing to the formation of novel genotypes that can lead to trait innovation. As a consequence of all these processes, the number of species in fire-prone lineages is often much higher than that in their non-fire-prone sister lineages.

Figure 1: The six components that define an individual fire event (in red the two core components). The fire regime arises from repeated patterns (means plus variance) over time of the properties of the components for each fire. For more details, see [1].

Figure 2. Relationship between species richness (S) of a reference area (community, landscape, region) and mean fire interval (a fire regime component). For a given fire regime, there is a mosaic of patches defined by different times since the last fire (represented by black circles) about the mean time interval (central circle). For more details, see [1].

 

References

[1] He T., Lamont B.B., Pausas J.G. (2019). Fire as s key driver of Earth’s biodiversity. Biological Reviews [doi | pdf]

[2] Pausas J.G. & Ribeiro E. 2017. Fire and plant diversity at the global scale. Global Ecol. Biogeogr. 26: 889–897. [doi | pdf | data & maps (figshare)]

[3] Keeley J.E., Pausas J.G., Rundel P.W., Bond W.J., Bradstock R.A. 2011. Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits. Trends in Plant Science 16: 406-411. [doi | pdf]  

[4] Pausas J.G. & Keeley J.E., 2014. Evolutionary ecology of resprouting and seeding in fire-prone ecosystems. New Phytologist 204: 55-65. [doi | pdf]  

In ecosystems with a dens vegetation, wildfires open the canopy and create an environment with more light and less competition. In such postfire conditions there is an increase in flowers, and thus, flower visitors are also likely to increase. In a recent article [1] we performed a meta-analysis to specifically evaluate the effect of fire (prescribed and wildfires) on pollinators from 65 studies in 21 countries across de globe. The overall effect of fire on abundance and richness of pollinators across all studies was positive. The positive effect was especially clear after wildfires and for the abundance and diversity of Hymenoptera (bees, wasps, etc.; the main group of pollinators), while Lepidoptera (butterflies and moths) abundance showed a negative response. Short fire intervals also showed a negative effect on pollinators. In conclusion, pollinators are not only resilient to fire, but they tend to be promoted during the first postfire years. That is, fires by increasing the number of flowers, they also increase the number of flower visitors. It is also likely that this may have a positive cascading effects on other interacting species, like seed dispersers and predators. This is one of the mechanisms by which wildfires increase diversity. Pollinations is also one of the ecosystem services that fires can provide to humans [2].

 

 

Figure:  Weighted-mean effect sizes and 95% bias-corrected confidence intervals on abundance (closed circles) and richness (open circles) of pollinator taxa. This is for wildfire only. Sample sizes for each category are shown on the right of each effect. From [1].

References

[1] Carbone L.M., Tavella J., Pausas J.G., Aguilar R. 2019. A global synthesis of fire effects on pollinators. Global Ecology & Biogeography. [doi | pdf]

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2019. Wildfires as an ecosystem service. Frontiers in Ecology and Environment 17: 289-295. [doi | pdf | post]

 

Taiga alive: Burning for biodiversity conservation in the boreal forest (Sweden):

This video is also available in youtube.

More videos on burning for biodiversity are available for Australia, North Carolina, New hamphshire, Florida, … , See also, a fire ecology lesson from the Florida scrub.

 

Wildfires are often viewed as destructive disturbances. In a recent paper we propose that when including both evolutionary and socioecological scales, most ecosystem fires can be understood as natural processes that provide a variety of benefits to humankind [1]. Wildfires provide open habitats that enable the evolution of a diversity of shade-intolerant plants and animals that are a source of products used by humans since long ago. Wildfires also regulate pests and catastrophic fires, contribute to the regulation of the water and carbon cycles, and could help plants in their adaptation to novel climates. That is, there are many provisioning, regulating, and cultural services that we obtain from wildfires (box below).  Prescribed fires are a tool for mimicking the ancestral role of wildfires in a highly populated world.

Figure: Schematic representation of the factors occurring at the evolutionary (green square) and at the socioecological (yellow square) scale associated with fire regimes and ecosystem services. Natural (historical) wildfire regimes create open habitats that can promote specific adaptations, biodiversity, and overall functioning in fire-prone ecosystems; these are the supporting services necessary for the production of all other services (table below). Decisions and policies may modify fire regimes (anthropogenic fire regimes) modulating ecosystem functioning and services (socioecological feedback); that is, policy decisions may switch between maintaining ecosystem services (stabilizing feedback) or generating unsustainable fire regimes (disruption of the feedback). Decisions and policies (bottom right corner) include fire and landscape management decisions, but also include socioeconomic changes that have implications on fire regimes (eg rural abandonment [2]). From [1].

Examples of ecosystem services provided by recurrent wildfires to early and to contemporary societies. For more details, see [1]:

• Provisioning services:
  – Provide open spaces for pastures, agriculture, and hunting
  – Stimulate germination of desirable annual ‘crops’ postfire
  – Provide carbohydrates from underground plant organs
  – Provide craft and basketry material (resprouts)
  – Maintaining open spaces for grazing and hunting
  – Provide essences, medicines, flowers (ornamental)
• Regulating services
  – Pest control for humans and livestock
  – Reduce catastrophic wildfires
  – Accelerates species replacement in changing conditions
  – Enhance flowering and pollinator activity
  – Water regulation
  – Carbon balance
• Cultural services
  – Spiritual, inspirational
  – Ecotourism in open ecosystems
  – Recreational hunting
  – Scientific knowledge on the origin of biodiversity
  – Knowledge on ancestral fire management techniques

 

Cover of the June 2019 issue of Frontiers in Ecology & Environment (17, 6) where our papers is featured. California poppy (Eschscholzia californica) flowering postfire enhances pollination.

 

Illustrating ecosystems services by fire is not easy; here are some examples of pictures I received to potentially illustrate this paper; most of them did not finally go to the paper. Thanks to the contributes! – [click the photo to enlarge]

 

References

[1] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2019. Wildfires as an ecosystem service. Frontiers in Ecology and Environment 17: 289-295 [doi | pdf | summary for managers]

[2] Pausas J.G. & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]  

 

Arid ecosystems have a climate appropriate for fires, but their low biomass often limits the frequency and intensity of fires; yet they still occur. A recent study evaluated the survival and resprouting of four species 6 months after a fire [1] in Tehuacán-Cuicatlán Biosphere Reserve (Puebla, Mexico), and show that most individuals of the four species survived:

• Dasylirion lucidum (Asparagaceae): the apical bud of most (97%) plants survived and quickly produced new leaves; few individuals shows basal resprouts.
• Juniperus deppeana (Cupressaceae): 75% of the trees survived, some resprout from the base, others from epicormic buds (see also here)
• Echinocactus platyacantus (Cactaceae): 95% survived
• Agave potatorum (Asparagaceae): 90% survived and continued to growth new leaves from the central of the plants

All species are endemic of Mexico except Juniperus deppeana that also occurs in the southwestern USA (Arizona, Texas, New Mexico).

 

Landscape dominated by Dasylirion lucidum 6 months after a fire in Tehuacán, Mexico [1].

 

Dasylirion lucidum (a), Juniperus deppeana with epicormic resprouts (b), Echinocactus platyacantus (c), and Agave potatorum (d) six months postfire in Tehuacán, Mexico [1].

 

References

[1] Rodríguez-Trejo, D. A., Pausas, J. G. & Miranda-Moreno, A. G. 2019. Plant responses to fire in a Mexican arid shrubland. Fire Ecology 15:11 [doi | pdf]  

[2] Pausas J.G. Flammable Mexico. Int. J. Wildland Fire 25: 711-713 [doi | pdf]

More on: México fires | Juniperus deppeana postfire |

 

 

Fire is a key process in many ecosystem (fire-prone ecosystems), where it is best viewed as a natural disturbance that benefits to ecosystem functioning. However, increasingly, we are seeing human interference in fire regimes that alters the historical range of variability for most fire parameters and results in vegetation shifts. Such perturbations can affect all fire regime parameters. In a recent paper [1] we provide a brief overview of examples where anthropogenically driven changes in fire frequency, fire pattern, fuels consumed and fire intensity constitute perturbations that greatly disrupt natural disturbance cycles and put ecosystems on a different trajectory resulting in type conversion. These changes are not due to fire per se but rather anthropogenic perturbations in the natural disturbance regime. That is, the critical factor determining system resilience is not fire but the perturbations of fire regime. Of course, in ecosystems where fire is not a natural process (e.g., rainforests), we should consider fire itself to be a perturbation.

Examples of perturbations of the fire regime, specifically alterations of the fire interval:

Entire chaparral landscape in the frame burned in 1970, half of the foreground burned again in 2001 and the far right third of the foreground burned a third time in 2003, all by human-caused ignitions. Vegetation recovery following the 2001 fire comprises native shrub and subshrub regeneration, those areas burned a third time in 2003 are dominated by alien red brome grass invasion (photo by R. W. Halsey [1]).

 

Massive lodgepole (Pinus cortata) forest regeneration following the 1988 North Fork Fire, which burned over 200.000 ha of Yellowstone lodgepole forests, was partially reburned after 28 years in the 2016 Maple Fire of 18.200 ha. This atypical short interval resulted in very little regeneration (immaturity risk); casual observations in the summer of 2018 revealed, 10 to 1 ratio of adult skeletons to seedlings, clearly not stand-replacing recruitment (photo by J. E.Keeley [1]).

 

References

[1] Keeley J.E. & Pausas J.G. 2019. Distinguishing disturbance from perturbations in fire-prone ecosystems. Int. J. Wildland Fire [doi | IJWF | pdf]

 

No hay duda que el planeta está sometido a un calentamiento global causado por al incremento de CO₂. Para evitar una pérdida de calidad de vida y de biodiversidad, se necesitan políticas de reducción de CO₂, que se deben realizar a todos los niveles, tanto personal, como a nivel municipal, regional y global. Pero además de estas políticas de CO₂, existen otras políticas locales relacionadas con la gestión del territorio, que pueden ser muy relevantes para luchar contra el cambio climático. En nuestro clima mediterráneo existen dos factores clave, el régimen de incendios y el régimen de sequías, que actualmente están siendo perturbados. En un artículo reciente [1] se propone que existen principalmente tres factores locales que determinan la actual dinámica de la vegetación y que afectan a los incendios y las sequías en nuestros ecosistemas:

a) El abandono rural en un entorno depauperado de herbívoros salvajes. Este aumenta las áreas de monte (áreas forestales), pero también la abundancia y continuidad de la vegetación, que es el combustible que alimentan los incendios forestales. Ello incrementa la probabilidad de incendios grandes e intensos y de incendios en la interfaz agrícola-forestal.

b) El incremento de la población urbana viviendo o visitando zonas semiurbanas (por ejemplo, incremento de viviendas en la interfaz urbano-forestal). La consecuencia es un incremento de: 1) la degradación de la biodiversidad (por ejemplo, incrementa la introducción de especies exóticas, la contaminación lumínica, el uso ineficiente del agua, etc.); 2) la probabilidad de incendios (más igniciones tanto accidentales como provocadas); y 3) la vulnerabilidad de la sociedad a los incendios (se ponen en peligro vidas e infraestructuras).

c) La degradación costera, que aumenta la sequía a través de procesos de retroalimentación negativa; es decir, la desecación de las marismas costeras, la deforestación para la agricultura y, más recientemente, la explosiva urbanización costera, han reducido drásticamente los ecosistemas originales (y su evapotranspiración) y, por lo tanto, el agua disponible para la brisa marina que en el pasado alimentaba las lluvias en las montañas de la costa [1].

Por lo tanto, las políticas de gestión del territorio para luchar contra el cambio climático deben enfocarse a dos objetivos principales: gestionar los incendios, y reducir las sequías; siempre evitando que la gestión afecte negativamente a la biodiversidad.

 

Figura: La perturbación de los regímenes de incendios naturales y sequías en los paisajes mediterráneos está determinada tanto por factores globales como locales. El aumento de la actividad de incendios se debe a la cantidad de combustible y la homogeneidad del paisaje generada por el abandono rural en un entorno depauperado de herbívoros y con crecientes igniciones (de origen humano) y sequías. El aumento de las condiciones secas es consecuencia del calentamiento global, pero también de las pérdidas por tormentas causadas por la perturbación del ciclo del agua generado por la degradación de los ecosistemas costeros. El incremento de población semi-urbana se refiere al incremento de población urbana viviendo en o visitando zonas de monte, incluyendo zonas de la interfaz urbano-forestal.

 

Políticas para la gestión de incendios: La tolerancia cero a los incendios no ha funcionado ni en España ni en ningún otro país; al contrario, la extinción total de los incendios genera ecosistemas con gran acumulación de biomasa que cuando arden lo hará con elevada intensidad produciendo incendios de grandes dimensiones (megaincendios). Esto es lo que se llama la paradoja de la extinción de los incendios. Por lo tanto, el reto de la gestión no debería ser eliminar los incendios, sino crear paisajes que generen regímenes de incendios sostenibles tanto ecológica como socialmente [2,3]. Eliminarlos es imposible, antinatural y ecológicamente insostenible [4]. Por lo tanto, en áreas cerca de zonas urbanas debe potenciarse los incendios pequeños, frecuentes, y de baja intensidad, sea aprovechando incendios naturales o realizando quemas prescritas. Además, la introducción de herbívoros, sean nativos (rewilding) o ganado, puede reducir la cantidad de combustible y por lo tanto limitar los incendios y facilitar las quemas prescritas. La gestión de los incendios también implica decisiones tan conflictivas como limitar la interfaz urbano-forestal, es decir, limitar la expansión de urbanizaciones y polígonos industriales en zonas rurales y naturales. Los mecanismos para limitar estas zonas pueden ser diversos, incluyendo la recalificación de terrenos (a no urbanizables), o la implementación de tasas (disuasorias) por construir en áreas con alto riesgo de incendios, entre otros. En las zonas ya urbanizadas, se requiere forzar la realización de planes de evacuación y multar la falta de autoprotección alrededor de las viviendas, de manera que se reparta la responsabilidad entre administración y propietarios.

Políticas para la conservación del clima: Una manera de reducir las sequías es potenciar el ciclo del agua que ha sido perturbado por la degradación de la costa. Esto implica, la conservación, restauración, y ampliación de la mayor zona posible de vegetación nativa en la zona más litoral, y en especial de los marjales litorales. Es decir, la conservación de los marjales litorales son importantes no solo para la conservación de la biodiversidad, sino también para la conservación del clima. Además, en las zonas urbanas y semiurbanas se debería potenciar los parques, jardines y zonas verdes con abundante vegetación, así como plantar árboles en todas las calles posibles. La evapotranspiración que realizaría toda esta vegetación (en sistemas naturales, urbanos y semiurbanos), beneficiaría al ciclo del agua y contribuiría a la conservación del clima. Además, la vegetación en zonas urbanas y semiurbanas también beneficia a la calidad de vida en muchos otros aspectos que no abordamos aquí. Dado que pequeños incrementos de temperatura en la costa tienen implicaciones en toda las montañas vecinas [1], es importante reducir el efecto ‘islas de calor’ que ejercen las zonas urbanas de la costa. Para ello, se podría potenciar el uso de materiales de construcción con elevada reflectividad en superficies horizontales (tejados, calles, patios, etc), cosa que disminuiría el efecto de calor urbano; además, las viviendas construidas con estos materiales requieren un menor uso de la calefacción. En la zona de montaña, se puede potenciar el uso de colectores de niebla para obtener agua para la agricultura o otros usos.

En conclusión, además de disminuir la concentración de CO₂ en la atmósfera, existe un gran número de acciones que se pueden realizar con políticas locales, y que contribuirían en gran manera a la disminución de los efectos del calentamiento global y al aumento de la calidad de vida.

Más información en:
[1] Pausas J.G. & Millán M.M. 2019. Greening and browning in a climate change hotspot: the Mediterranean Basin. BioScience 96:143-151. [doi | oup | blog | pdf]

[2] Pausas J.G. 2012. Incendios forestales. Catarata-CSIC. [Libro]

[3] Pausas J.G. 2018. Incendios forestales, encrucijada natural y social. En: Ecología de la regeneración de zonas incendiadas (García Novo F., Casal M., Pausas J.G.). Academia de Ciencias Sociales y del Medio Ambiente de Andalucía. pp. 9-14. [pdf]

[4] Pausas J.G. 2017. Acabar con los incendios es antinatural e insostenible. 20minutos (Ciencia para llevar), 13 Julio 2017. [20minutos]

 

Hay muchas razones por las que una persona puede decidir no ejercer su derecho al voto, pero básicamente se pueden clasificar en dos grupos. El primero se refiere a aquellas con poca conciencia política y poco interés por participar en la sociedad; la abstención es un acto de dejadez (abstención pasiva). El segundo grupo representa todo lo contrario, personas políticamente activas, con ideas claras, a menudo activas en luchas sociales o medioambientales, pero que no creen en el sistema electoral o están decepcionados con los partidos políticos actuales (abstención activa). A las primeras les diría que pensar a escala social, en lugar de individual, es enormemente enriquecedor. Al segundo grupo de personas es al que ahora me dirijo. A menudos son personas admirables por su lucidez en criterios, su coherencia en actividades sociales, y su persistencia en luchas altruistas. No votan por unos supuestos principios, o por cuestiones históricas, o como un acto de protesta. Es verdad que las luchas diarias y continuadas son mas importantes que ir a votar cada 4 años, pero las dos cosas no son incompatibles, y la segunda puede aliviar a muchas personas y puede facilitar a la primera. Votar no será la mejor manera de construir una sociedad justa, pero es una herramienta que tenemos muy a mano. Votar es un acto muy sencillo, requiere solo unos pocos minutos de dedicación, no tiene coste alguno, no genera efectos secundarios, ni es incompatible con las actividades sociales. Hay quien dice que votar no sirve de nada, pero es difícil de creer que estas personas y sus descendientes puedan tener los mismos derechos y oportunidades si en el gobierno domina gente del tipo Rajoy/Aznar o del tipo Carmena/Colau (por poner ejemplos contrastados). Votar no es casarse con nadie, ni opinar igual que nadie. Votar no quiere decir que te gusta la candidatura votada; da lo mismo que ningún político te guste o que ninguno opine en todo igual que tu. Votar no es estar de acuerdo con el sistema, ni implica dejarse de quejar del mal funcionamiento de los partidos y los políticos. Votar es incrementar la probabilidad de que el gobierno, delante de cada decisión, elija la opción que a ti te gustaría; solo eso, aumentar la probabilidad. La abstención como protesta puede ser conceptualmente coherente pero tiene el efecto de disminuir la probabilidad de que se consiga lo preferido. No votar no es la herramienta apropiada para quejarse del sistema. Votar suma, la abstención resta. Y si dudas a quien votar, es preferible votar al azar entre los que dudas, que no votar. Porque se vote o no, el gobierno se formará, las decisiones se tomarán, y las leyes se impondrán, todo en base a la opinión de los que votan (abstenciones, nulos, y blancos, no cuentan para la formación del gobierno). El gobierno se forma según la proporción de votos en cada partido, no según el total de votos; por tanto, si eres residente, no votar también es participar, e implica que estás de acuerdo en que el gobierno lo escoja los que sí votan. Votar es saber que no ganará tu candidatura porque no somos mayoría; o sea votar es una frustración, claro, como en tantas luchas, pero es una acción sencilla y barata, un granito de arena para intentar mejorar la situación, y es totalmente compatible con las demás luchas.

Y ya sabes, los sabios pueden cambiar de opinión sin problemas.

 

Fuente: revista Al Margen (Valencia), núm. 63, 2007

Texto escrito después de oír las excusas de un grupo de personas que decían que no iban a ir a votar en las elecciones del 28 de abril de 2019.

Actualización

“Lo mejor que desea la derecha es que la izquierda fragmentada se abstenga”  J.J. Tores en Votar o no votar, esa es la cuestión, InfoLibre 11/10/2019.

“Carta a un abstencionista”, Sara Plaza, El Salto 17/7//2023

“Abstenerse no es una opción, votar en blanco menos”, X. Lombardero, elDiario 18/7/2023

The perch effect refers to the process in which trees are used as perches by frugivorous birds, and because these birds defecate and/or regurgitate seeds while perching, they generate an increased recruitment of fleshy-fruited plants below the trees [1]. Thus, seed rain, and the resulting seedling recruitment and sapling spatial pattern of bird-dispersed (fleshy-fruited) plants is highly patchy and largely restricted to microhabitats beneath trees, in contrast to the pattern of other plants (e.g., wind-dispersed plants [1]). This effect is commonly observed in abandoned fruit orchards in the Mediterranean region, such as those oldfieds of carob trees [1], and thus is an example of how some of the species traditionally considered “late-successional species” occur at early stages of the oldfield succession.

In a recent visit to the Doñana Natural Park (southern Spain) I saw some of the most impressive cases of perch effect (photos below). Pines (Pinus pinea) were widely planted in the region during the 20th C and are currently the dominant tree of the area. However, little by little, junipers (Juniperus phoenicea) are naturally colonizing the area. They have fleshy fruits dispersed by birds, and thus they recruit below the pines where the bird perched. Some of the junipers has grown enough that the effect cannot be unnoticed at all. There are places where most pines have a juniper growing below. It is nice to feel the dynamic of this ecosystem, and the recolonization of the natural habitat.

The importance of bird perching for the dispersal of many plants is one of the reasons why dead trees after a fire should not be cut down, as too often is done in Spain (example1, example2). They help the colonization of bird-dispersed plants (as well as they are habitat for many animals, they reduce the water impact on the soil, retain fog, maintain certain humidity, etc.).

 

Juniperus phoenicea colonizing Pinus pinea (stone pine) plantations

 

References

[1] Pausas J.G., Bonet A., Maestre F.T., Climent A. 2006. The role of the perch effect on the nucleation process in Mediterranean semi-arid oldfields. Acta Oecologica 29: 346-352. [doi | pdf]

More on: Pines | Doñana postfire | Juniperus

Our paper “Generalized fire response strategies in plants and animals” is the Editor’s Choice of the last Oikos issue (128:2, February 2019).

In addition, one of my pictures has been selected for the cover!

Thanks @Oikos_Journal

Description of the image: Charaxes jasius taken in the middle of a burnt area (colonizing) 10 days after the wildfire that burned with very high intensity in Òdena, Barcelona, NE Spain (August 2015). Photo: JG Pausas

• Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128: 147-153 [doi | wiley | pdf]
• Oikos blog: Towards a common fire strategy scheme for plants and animals
• jgpausas blog: Generalized fire strategies in plants and animals

 

Other journal covers using my pictures

Trends in Plant Science 22 (13)                                 Journal of Ecology 105 (2)

 

Behind the paper “Humboldt and the reinvention of nature” [1]. Text simultaneously published here and in JEcologyBlog.com

It all started when I was reading an excellent book by Andrea Wulf entitled The Invention of Nature: Alexander von Humboldt’s New World. The book provides many details about Humboldt’s fascinating life and the wide-ranging influence he had on science and society. When reading the book, you can easily understand the unquestionable role Humboldt played in the history of ecology and biogeography. One of his many contributions to science was to set the basis for explaining how environmental factors affect species distribution; for example, he demonstrated that vegetation systematically varies across the world with climate and showed the ecological similarities between altitude and latitude.
 

 
A question that came to my mind was not covered by the book; namely, to what extent does Humboldt’s view bias our vision of nature? This is relevant because many classical naturalists and ecologists, such as Henry David Thoreau, Charles Darwin, George Perkins Marsh, John Muir, Rachel Carlson, Frederic E. Clements, and Henry A. Gleason, were all inspired by Humboldt. By spreading a vision, they shaped what is today mainstream ecology and the environmental movement. The current emphasis on the role of climate and soil in many ecological and evolutionary studies, the emphasis on forests as the potential and most important vegetation, and the difficulties many researchers have accepting the ecological and evolutionary role of disturbances at broad scales, suggest that we are still largely viewing nature through the eyes of Humboldt.

After reading the book, I was lucky enough to be in London for a conference and met William Bond in a pub just next to Kew Gardens. We stayed hours talking about many things, mainly fire, grazing, alternative stable states, and all the wonders of ecosystems maintained by disturbances. Our conversation jumped from one country to the other, from one biome to the other, and from one continent to another. And when talking about the overwhelming role that many researchers attribute to the environment when explaining broad temporal and spatial vegetation patterns [2], we glimpsed the long shadow of Humboldt. That conversation in a quiet London pub was the seed of this paper (and of another to come). Talking with William is always enjoyable because of his enthusiasm, experience, and creativity.

Now that we are approaching the 250th anniversary of Humboldt’s birth, it is instructive to evaluate his legacy of climate and soil as primary factors explaining broad vegetation patterns. There is increasing evidence that many open, non-forested ecosystems (savannas, grasslands, and shrublands) cannot be predicted by climate and soil – and are ancient and diverse systems maintained by fire and/or vertebrate herbivory. Paleoecological and phylogenetic studies have shown the key role of fire and grazing at geological time scales (Fig. 2). In this paper [1], we propose moving beyond the legacy of Humboldt by embracing fire and large mammal herbivory as key factors in explaining the ecology and evolution of world vegetation. This implies understanding grasslands, savannas, and shrublands as ancient and diverse ecosystems that require conservation, including the processes that maintain them (grazing and wildfires).
 

 

 
References
[1] Pausas J.G. & Bond W.J. 2019. Humboldt and the reinvention of nature. J. Ecol. [doi | jecolblog | pdf]

[2] Pausas J.G. & Lamont B.B. 2018. Ecology and biogeography in 3D: the case of the Australian Proteaceae J. Biogeogr. 45: 1469-1477. [doi | pdf]
 

The paleartic region with mediterranean climate (southern Europe and northern Africa; the Mediterranean Basin; Fig. 1) is a hotspot of biodiversity, a hotspot of climate change (warming of the region is above global average), and a hotspot of human population (a highly populated area and a top tourist and retirement destination). In addition, the Mediterranean Sea is the world’s largest inland sea, and climatic disruptions in the region have consequences in the large catchment area that includes central-eastern Europe (Fig. 1). That is, environmental changes and disruptions of the water cycling in the Mediterranean region have consequences affecting a large human population [1].

The region, as all the planet, is subject to global warming. In addition there are three main local processes (not directly related to global warming) that are very important in understanding dynamic changes in the region [1]:

a) Rural abandonment in an environment depauperate of native herbivores; this increases wildlands (greening) but also the abundance and continuity of fuels that feed wildfires [2]

b) Increasing the wildland-urban interface; this increases biodiversity degradation (e.g., alien species), fire ignitions, and the vulnerability of the society to fires

c) Coastal degradation enhances drought (browning) through negative feedback processes; that is, the desiccation of coastal marshes, the deforestation for agriculture, and more recently, the explosive coastal urbanization, have drastically reduced the original ecosystems and thus the water available for the sea breeze that was once feeding the rain in the upper part of the mountains [1].

All these mechanisms act in different directions (greening, browning), and the current balance is still towards greening, as land abandonment is buffering the browning drivers; however, it is likely to switch with global warming. The challenge is to mitigate the browning processes. The good news is that the importance of small-scale drivers suggests that local policies and actions can make a difference in reducing overall impact on the landscape and society.

Mechanisms acting at a fine scale, together with global drivers (CO₂ enrichment and climatic warming) interact and drive current vegetation changes in Mediterranean landscapes. Any model aiming to predict the future of our vegetation and climate must consider these local mechanisms; and failing to consider them at an appropriate scale is likely to produce inconclusive predictions.

References

[1] Pausas J.G. & Millán M.M. 2019. Greening and browning in a climate change hotspot: the Mediterranean Basin. BioScience 69: 143-151 [doi | OUP | pdf | map (shape file)]  

[2] Pausas J.G. & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]  

“Every time you build anything, a highway, a school, whatever, you are altering the precipitation regime somewhere downwind” Millán M. Millán

En febrero de 2018, poco después del incendio de Doñana (Las Peñuelas, 2017), la Academia de Ciencias Sociales y el Medio Ambiente de Andalucía organizó en Sevilla un seminario sobre regeneración después de incendios. A partir de ese seminario, se ha realizado un libro con algunas de las ponencias. Tuve la suerte de que me invitasen a dar la charla inaugural del seminario y a escribir un capitulo introductorio en el libro. Aquí abajo copio algunos fragmentos de mi capítulo. El texto entero del capítulo está disponible en PDF aquí. El libro entero también está disponible en PDF aquí y en en la Academia. 

 

Incendios

Los incendios forestales constituyen procesos complejos, a muchas escalas. Los físicos aún tienen enormes dificultades para modelar y predecir el comportamiento del fuego a escalas temporales y espaciales pequeñas, debido a la complejidad de la vegetación y las interacciones con los parámetros meteorológicos. A escalas mayores, en paisajes heterogéneos, con historia, y con personas asentadas en él, la complejidad es enorme. Prueba de ello es que el llamado ‘problema’ de los incendios forestales no está resuelto ni en nuestro país ni en ningún otro. Parte de la dificultad probablemente resida en un enfoque poco apropiado para abordar el tema. Lo más probable es que se necesite un cambio de paradigma en cuanto a cómo entendemos los incendios forestales en nuestros paisajes. Para este cambio de paradigma se requiere acumular evidencias, cultivar el pensamiento crítico, y romper algunos mitos. Aquí estamos para contribuir a ello.

Régimen de incendios

El clima mediterráneo es propenso al fuego porque tiene una vegetación densa, una estación seca, y tormentas secas (que provocan igniciones). Por lo tanto, como mínimo, hay incendios desde que tenemos clima mediterráneos (hace unos pocos millones de años), aunque hay evidencias de carbones fósiles producto de incendios desde que las plantas colonizaron el medio terrestre. A lo largo de la historia geológica el régimen de incendios ha ido cambiando, es decir, han ido cambiando características tales como la frecuencia, la intensidad, la estacionalidad, el tamaño, o el tipo de propagación. Y estos cambios han sido debidos a las variaciones a escala geológica de la concentración de oxígeno en la atmósfera, a cambios en el clima y en la vegetación, y a variaciones en la abundancia y tipo de herbívoros.

A una escala temporal más reciente (humana), los regímenes de incendios se han ido modificando según el uso del fuego, los cambios antropogénicos del paisaje, de la ganadería/pastoreo, de las políticas de gestión y, finalmente, los cambios climáticos recientes (antropogénicos). Todos estos cambios han ido modificando el régimen de incendios en diferentes direcciones, a veces de manera abrupta. Por ejemplo, el aumento de la población está asociado a un mayor número de igniciones; el incremento de la agricultura está asociado a la disminución de los incendios; y el reciente abandono rural conllevó un incremento de estos, especialmente de su tamaño. De manera que la dinámica del régimen de incendios está fuertemente ligada a cambios socio-económicos.

Adaptaciones

La larga historia de incendios ha conllevado que muchas plantas mediterráneas tengan rasgos o estrategias que les confieren supervivencia y capacidad de reproducción en ambientes con incendios recurrentes (rasgos adaptativos a los incendios). Existe una variedad de rasgos de este tipo; por ejemplo, muchas plantas rebrotan muy bien aunque se quemen totalmente, gracias a tener yemas en estructuras subterráneas protegidas por el suelo, o protegidas debajo de cortezas gruesas. Otras especies germinan de manera abundante después de los incendios, y así aprovechan la elevada disponibilidad de recursos tras el paso del fuego; y en muchos casos, estas especies aumentan su tamaño poblacional respecto al tamaño previo al incendio. Otras especies florecen rápida y abundantemente después de un fuego, aprovechando las condiciones favorables. Todo ello genera una frenética actividad de plantas y animales durante la primavera después de los incendios. La gran mayoría de plantas mediterráneas presenta alguna de estas estrategias para vivir en zonas con incendios recurrentes (ver aquí), aunque cambios bruscos en el régimen pueden conllevar problemas ecológicos.

Los bosques no son la única alternativa

Aunque la vegetación potencial de muchos ecosistemas pueda ser el bosque cerrado, la larga historia de incendios ha producido la apertura en los bosques de manera tan recurrente que han evolucionado especies típicas de matorrales abiertos que ni siquiera pueden vivir dentro del bosque. De hecho no es raro encontrar matorrales más diversos que bosques. Por lo tanto, la sociedad debería poner más en valor los ecosistemas que no son bosques, tales como los matorrales, las dehesas y los pastizales; todos ellos con una elevada diversidad en nuestro territorio. El fuego genera espacios abiertos, y da oportunidad a especies heliófilas, tanto de plantas como de animales. Sin incendios recurrentes nuestro paisajes serían más pobres en especies.

Incendios en el antropoceno

A pesar del carácter natural y antiguo de los incendios, el incremento de igniciones (aumento de la población urbana en ambientes semi-rurales), la elevada continuidad de la vegetación (por abandono rural y falta de herbívoros), y el cambio climático, junto con la política de exclusión del máximo número de incendios, nos lleva en conjunto muy a menudo a regímenes de incendios fuera del rango histórico, donde la mayor frecuencia de incendios de grandes dimensiones podría generar problemas ecológicos y sociales. En un mundo con climas y paisajes cambiantes, la gestión de los incendios (que no la exclusión o extinción), resulta de suma importancia.

La gestión debe partir del conocimiento de que los incendios son propios de los ecosistemas mediterráneos. La política de tolerancia cero a los incendios no ha funcionado en ningún país del mundo. El reto de la gestión no debería ser eliminar los incendios, sino crear paisajes que generen regímenes de incendios sostenibles tanto ecológica como socialmente. Eliminarlos es imposible, antinatural y ecológicamente insostenible. Para generar esos paisajes resilientes se precisan acciones a distintos niveles, tales como aceptar abiertamente un cierto régimen de incendios, crear discontinuidades en paisajes forestales homogéneos (por ejemplo, mosaicos agrícola-forestales), o reducir el combustible (pastoreo y quemas prescritas) en zonas estratégicas o próximas a viviendas.  También implica decisiones tan conflictivas como limitar la interfaz urbano-forestal, es decir, limitar la expansión de urbanizaciones y polígonos industriales en zonas rurales y naturales. A los efectos ambientales que supone la expansión de estas zonas de interfaz (por ejemplo, en biodiversidad, especies invasoras, contaminación lumínica y visual, etc.), hay que añadir que constituyen una gran fuente de igniciones, y que convierten en catastróficos (socialmente) incluso a regímenes de incendios ecológicamente sostenibles.

En conclusión

Se están acumulando evidencias que sugieren que hasta ahora teníamos una visión muy incompleta y sesgada de los incendios forestales, relegándolos a un factor externo que destruye ecosistemas y genera problemas ecológicos y sociales. Los estudios realizados en los últimos años sugieren un cambio de visión, donde los incendios constituyen una característica interna de los sistemas socio-ecológicos, una perturbación natural en muchos ecosistemas y una herramienta de gestión para moldear los regímenes de incendios futuros. Por ello se requiere que aprendamos a convivir con los incendios. Este cambio de paradigma se hace más urgente con el cambio climático, ya que la actividad de incendios está aumentando, y solo se puede abordar si se integra los incendios y el fuego dentro de nuestros sistemas socio-ecológicos.

 

Lecturas relacionadas

Pausas J.G. 2012. Incendios forestales. Catarata-CSIC. [Libro]

Pausas J.G. & Paula S. 2012. Fuel shapes the fire-climate relationship: evidence from Mediterranean ecosystems. Global Ecol. & Biogeogr. 21: 1074-1082. [doi | pdf | supp]

Pausas J.G. & Fernández-Muñoz S. 2012. Fire regime changes in the Western Mediterranean Basin: from fuel-limited to drought-driven fire regime. Climatic Change 110: 215-226. [doi | springer | pdf]

Chergui B., Fahd S., Santos X., Pausas J.G. 2018. Socioeconomic factors drive fire-regime variability in the Mediterranean Basin. Ecosystems 21: 619–628. [doi | pdf | post]

Pausas J.G. 2018. Incendios: cambios recientes y soluciones. jgpausas.blogs.uv.es/2018/06/19

Pausas J.G. 2018. Incendios forestales, encrucijada natural y social. En: Ecología de la regeneración de zonas incendiadas (García Novo F., Casal M., Pausas J.G.). Academia de Ciencias Sociales y del Medio Ambiente de Andalucía. pp. 9-14. [pdf | libro]

Pausas J.G. & Millán M.M. 2019. Greening and browning in a climate change hotspot: the Mediterranean Basin. BioScience. [doi | pdf]

 

Some plants flower very quickly after fire. The advantage of this postfire-flowering is probably the increased resource availability and the reduced competition for pollination in recently burned areas. Here are some examples of fast postfire flowering (click the image to enlarge).

I’d be happy to add more examples, so please feel free send me more pictures (by email or twitter), with at least the species name, and if possible, the time since fire and locality.

Monocots: Asparagales

 

Monocots: Other orders (Arecales, Poales, Pandanales, Liliales)

 

Dicots

 

Details of each photo (alphabetic order)

• Argemone albiflora (Papaveraceae), after the Walker Fire on the east slope of the Sierra Nevada near Mono Lake in California, by Jesse Miller (@Texosporium)
• Asphodelus ramosus (Asphodelaceae), 1 month postfire, Valencia, Spain by JGP
• Bulbostylis paradoxa (Cyperaceae) one month after a fire, Costa Rica, by JGP
• Calopogon multiflorus (Orchidaceae), 13 days postfire, Florida, by Todd Angel (@ecologyangel)
• Calystegia macrostegia (Convolvulaceae), Santa Barbara, California, by Erin Hanan (@erinjhanan)
• Chamaerops humilis (Arecaceae), 1 month postfire, eastern Spain, by JGP
• Cyrtanthus contractus (Amaryllidaceae), 3 days postfire, Hluhluwe iMfolozi Park, South Africa, by Heath Beckett (@HeathBeckett)
• Echinacea paradoxa (Asteraceae), Missouri, by Jesse Miller (@Texosporium)
• Gladiolus illyricus (Iridaceae), eastern Spain, by Toni Bolufer
• Iris lutescens (Iridaceae), 1 month postfire, Valencia, Spain by JGP
• Lapiedra martinezzi (Amaryllidaceae), eastern Spain, by JGP
• Mairia coriacea (Asteraceae), SW Cape, by H. Luzeyer (from @TheFynbosTrail)
• Narcissus triandrus subsp. pallidulus (Amaryllidaceae), central Spain, by JGP
• Rodophiala advena (Amaryllidaceae), Chile, by JGP
• Scilla autumnalis (Asparagaceae), 1 month postfire, eastern Spain, by JGP
• Stenanthium densum (Melanthiaceae), 50 days postfire, Florida Longleaf Pine Savanna
• Urginea maritima (Asparagaceae), 1 month postfire, eastern Spain, by JGP
• Vellozia pyrantha (Velloziaceae), 2 weeks postfire, Chapada Diamantina NP, Bahia, Brazil by A.A. Conceiçao (J Nat Cons 2018)
• Watsonia borbonica (Iridaceae), 8 months postfire, slopes of the Table Mountain, South Africa, by Jakob’s Vineyards (@JakobsVineyard)
• Xanthorrhoea (Asphodelaceae), by Susie Green (@SusieGreen4)

 

Recientemente se ha generado una cierta controversia sobre si hay pinos autóctonos o no en España y si se deben eliminar de algunos hábitats. Aquí un grupo de ecólogos de la AEET(*) intentamos ayudar a cerrar el debate.

 

Sobre los pinos ibéricos

Hace tiempo que existe un debate abierto sobre el carácter autóctono (nativo) o no de los pinos, y, recientemente, el debate se ha reavivado en relación a las revisiones de listas de especies exóticas. A escala regional la respuesta es clara: sí que hay pinos autóctonos en nuestro territorio, tanto en la península Ibérica como en las islas Baleares e islas Canarias. Por ejemplo, si consultamos una obra de referencia tal como la Flora Ibérica, veremos que se mencionan seis especies de pinos autóctonos. Y si analizamos registros de polen en estratos antiguos de turberas, o el registro fósil, o los estudios de biogeografía, vemos que todo indica que han existido pinos en nuestros paisajes desde hace millones de años, aunque no siempre podamos distinguir las especies concretas. De hecho, ninguna de las especies de pino ibéricas aparece en el Catálogo Español de Especies Exóticas Invasoras del Gobierno (a fecha de 15-10-2018).

Cada una de estas diferentes especies de pino tiene sus requerimientos y preferencias ecológicas; unas especies viven a baja altitud y soportan bien el calor y la sequía, otras viven en las montañas y están adaptadas al frío; unas viven sobre cualquier tipo de suelo, otras evitan los suelos calizos o los suelos muy ácidos; unas se regeneran muy bien incluso después de incendios intensos, otras prácticamente desaparecen si arden con elevada intensidad. Es decir, no todas las especies de pinos pueden vivir en cualquier parte; las diferentes especies se distribuyen a lo largo y ancho de la Península siguiendo unos patrones concretos relacionados con el clima, el suelo y los incendios, además de con el uso del territorio realizado desde antaño. En algunas zonas, los pinos forman masas densas, homogéneas y monoespecífias; en otras, la densidad es baja o muy baja y se mezclan con otras especies de árboles (bosques y dehesas mixtas) o con especies arbustivas (matorrales con pinos). Y hay zonas en las que prácticamente no crecen pinos de forma natural, ya sea por condiciones ambientales o por regímenes de perturbación no apropiados, o por competencia con otras especies más adaptadas a esas situaciones. Los humanos, a lo largo de la historia, han ido modificando la distribución natural mediante cortas, talas, plantaciones y restauraciones forestales, con el objetivo de aprovechar los recursos que proporcionan los pinos (madera, resina, piñones, protección del suelo, etc.). A pesar de ello, aún podemos apreciar relaciones entre la presencia o densidad de pinos de las diferentes especies y las características ambientales de los sitios, indicadoras de diferencias ecológicas entre las especies.

 
Lista de especies nativas, y principales especies exóticas, de la familia de los pinos (pináceas) en la península Ibérica, islas Baleares e islas Canarias:

Pináceas nativas:

Pinus halepensis (pino carrasco)
Pinus nigra subsp. salmannii (pino salgareño o laricio)
Pinus pinaster (pino rodeno)
Pinus pinea (pino piñonero)
Pinus sylvestris (pino albar o silvestre)
Pinus uncinata (pino negro)
Pinus canariensis (pino de Canarias; exclusivo de las Islas Canarias)
Abies alba (abeto)
Abies pinsapo (pinsapo)

Principales pináceas exóticas:

Pinus radiata (la mas abundante; origen: norteamérica)
Pseudotsuga menziessi (origen: norteamérica)
Laris decidua (origen: centro Europa)

 

Sobre las plantaciones y la restauración de los ecosistemas

Los objetivos y métodos para la restauración del medio natural han ido variando a lo largo de la historia a medida que ha ido evolucionando las prioridades, el conocimiento y la conciencia medioambiental. Por ejemplo, antiguamente, se plantaban árboles (reforestación) para restaurar áreas degradadas sin pensar mucho en su origen, ni teniendo en cuenta si la especie era o no autóctona ni si la variedad era local o no, y sin considerar si las densidades y estructura reflejaban las condiciones naturales y el hábitat para otras especies. Cuando más adelante se plantaron pinos autóctonos, algunas veces se hizo en zonas típicas de la especie, y otras en zonas donde la especie estaba ausente o en baja densidad. En cualquier caso, estas restauraciones cumplían algunos de los objetivos de la época (por ejemplo, frenar la erosión) y aún son visibles en nuestros paisajes. Por su estructura, densidad y heterogenidad, actualmente las plantaciones de pinos a menudo se asemejan bastante a ecosistemas naturales, cumpliendo una función ecológica importante; en otras ocasiones, sin embargo, se parecen más a cultivos para producción de madera. Una de las principales diferencias entre estos “cultivos de madera” y los demás cultivos es que los primeros son más propensos a propagar fuegos intensos, especialmente si están deficientemente gestionados. Esta repercusión en los incendios forestales puede tener consecuencias sociales y ambientales adicionales y requieren de una especial atención.

Actualmente, los objetivos de la restauración incluyen la conservación de la biodiversidad. Existe un gran acuerdo entre los ecólogos y gestores del medio ambiente en que ni los pinos, ni los bosques en general, constituyen la única alternativa en paisajes mediterráneos; los matorrales son también autoctónos, naturales, diversos y antiguos, y contribuyen en gran medida a la elevada biodiversidad de los ecosistemas mediterráneos, además de favorecer la protección de sus suelos. Cada vez más se tiende a realizar restauraciones ecológicas introduciendo especies y variedades locales, y no solo de árboles, sino también de arbustos y especies herbáceas. La sociedad actual convive con plantaciones y restauraciones realizadas con criterios del pasado, donde las percepciones ambientales y el conocimiento ecológico eran muy diferentes. Esta convivencia genera cierto conflicto social y está en el origen de muchos debates sobre la naturaleza nativa o no de los pinares.

Fotos, de izquierda a derecha: P. nigra (Cazorla, por Juli G. Pausas), P. halepensis (Bages, centro de Catalunya, por Jordi Garcia-Pausas), P. uncinata (Pirineo de Andorra, por Jordi Garcia-Pausas), P. pinea (Doñana, Pedro Jordano).

Sobre los pinares litorales en dunas

Un claro ejemplo del conflicto mencionado lo constituyen los pinares sobre dunas (por ejemplo, en Doñana o en Guardamar). En muchos casos, estas dunas se poblaron masivamente de pinos (en Doñana hay plantaciones documentadas desde el s. XVI, aunque masivas sólo en el s. XX). La finalidad de estas plantaciones era bienintencionada: fijar las dunas, crear puestos de trabajo, y generar un ambiente forestal agradable. En aquella época, se valoraba más cualquier estructura arbolada densa, aunque fuese pobre en especies, que un matorral, por muy diverso en especies que fuera. Además, plantar pinos era mucho más fácil y agradecido (mayor supervivencia) que plantar otras especies arbóreas. Con los años, esos pinares han pasado a formar parte de nuestro paisaje cultural. La vegetación original de estas dunas litorales era probablemente un mosaico donde alternaban arbustos y árboles pequeños típicos de la máquia esclerófila mediterránea, plantas de los brezales y sabinares ibéricos, y herbáceas propias de dunas; en ellas, la densidad de pinos era baja y variable según las condiciones topográficas, del nivel freático y salino, y las especies acompañantes. El sobrepastoreo y la explotación de leña fue degradando esos ecosistemas y generando erosión y movimientos no deseables de las dunas. En ese marco ambiental se realizaron las plantaciones de pino.

Cabe destacar que tras el incendio que afectó a los pinares de la zona de Doñana (julio 2017), se ha constatado una regeneración muy satisfactoria de muchas de las especies del mosaico de matorral y brezal que dominaron antes de las plantaciones, mientras que el pino prácticamente no se regenera. Si se facilita y potencia la regeneración de estos matorrales, que son muy diversos en especies, los incendios (inevitables) que ocurran en el futuro serán menos intensos (por la menor biomasa) y se regenerarán más rápidamente; por lo tanto, estas comunidades serían más sostenibles. Por tanto, desde el punto de vista ecológico, y en el contexto del calentamiento global, la reducción de la densidad de pinos en dunas litorales está en muchos casos justificada, mientras se realice de manera cuidadosa y favoreciendo la vegetación alternativa que puede albergar importantes valores de conservación. En cualquier caso, ante cualquier intención de reducción drástica del pinar, se debería evaluar con detalle las consecuencias, ya que plantaciones antiguas también pueden tener actualmente especies que dependan de ellas.

En conclusión

Vivimos en un territorio heterogéneo con una historia compleja, donde las dinámicas naturales se han visto frecuentemente alteradas por unos usos del territorio cambiantes en intensidad y objetivos. La presencia de pinos autóctonos en nuestro país es indiscutible, pero este hecho no justifica su plantación en cualquier sitio ni de cualquier manera. El conocimiento adquirido en los últimos años sobre la biodiversidad y la ecología de nuestros bosques, junto con la amenaza del cambio climático, nos lleva a repensar la gestión de las plantaciones de pino, y en general, la gestión de los recursos naturales. Mediante una planificación integrada del territorio deberíamos poder decidir con criterios objetivos dónde son preferibles pinares lo más naturales posibles (por ejemplo, en áreas protegidas), dónde queremos plantaciones de pinos para la protección del suelo y la regulación hídrica, y dónde queremos plantaciones de pinos productivas y sostenibles.

 
(*) Los miembros de la AEET que han contribuido a este texto son: Pedro Jordano (CSIC), Francisco Lloret (UAB-CREAF), Juli G. Pausas (CSIC), Anna Traveset (CSIC-UIB), Fernando Valladares (CSIC).

Este texto se ha publicado simultáneamente (19-11-2018) aquí y en el blog del CREAF (tanto en castellano como en catalán). Una versión resumida también se publico en 20minutos.es/ciencia-para-llevar-csic (29-11-2018).

 

Después de un incendio, lo peor que puede ocurrir es que haya pérdida de suelo. Por ello se aconseja visitar pronto las zonas afectadas con el fin de detectar puntos donde es posible que esto ocurra, y en su caso, poder aplicar medidas para evitarlo. En la zona mediterránea las zonas con posible pérdida de suelo suelen ser puntuales dentro del área afectada por el incendio. Estas zonas sensibles suelen estar asociadas a pendientes pronunciadas, suelos poco pedregosos, texturas arenosas, bancales abandonados, etc.. Entre las medidas para evitar la pérdida del suelo se incluye cubrir la parte sensible con paja o similar (empajado o mulching, que evita el contacto directo de las gotas de agua con el suelo), la siembra de hierbas de crecimiento rápido, o la colocación de troncos en fajas para reducir los movimientos de suelo.

En el pasado agosto ardieron unas 3200 ha en el incendio de Llutxent, afectando principalmente a los municipios de Llutxent, Gandia y Pinet (provincia de Valencia). Poco después del incendio se iniciaron acciones para proteger el suelo de la erosión, tales como la corta de pinos muertos y su colocación en el suelo en fajas. Sin embargo, estas acciones se están aplicando de forma generalizada, incluyendo zonas muy pedregosas y con poca pendiente (ver fotografías), o donde la regeneración de la vegetación es buena. En estas zonas no es previsible que haya erosión, y por lo tanto esta acción parece ecológica y económicamente innecesaria. En algunos casos, podría ser perjudicial si las acciones realizadas afectan a la regeneración natural. De hecho, con las lluvias de las semana pasadas, ya se podría evaluar si realmente ha servido para algo estas acciones y si vale la pena continuarlas.

 

Acciones que se están realizando en la zona afectada por el incendio de Lutxent (fotos tomadas en septiembre y octubre, 2018, por R. Badenes y J.G. Pausas).

 

Actualización, 27 Nov 2018: Hace unas semanas en Llutxent llovió entre 300-600 mm en pocos días, y no se ha observado erosión en sitios pedregosos y poco inclinados. A pesar de esto, se sigue aumentando las fajas para frenar la erosión … (pincha en la foto para ampliar)

 

Más información:

• El surar de Pinet – a small isoleted population of cork oak
• Llutxent 1 month postfire
• Lo que no se debe hacer después de un incendio

 

This autumn, Sierra de Cazorla (Jaén, Spain) is full of fleshy fruits, a feast for wildlife.

 

 

In early August, a lightning-ignited fire burned about 3200 ha of the municipalities of Llutxent, Gandia and Pinet (in Valencia, Spain): the Llutxent fire [1]. The area includes a small and isolated patch cork oak (Quercus suber; Fig. 1), the Pinet cork oak forest (locally known as el surar de Pinet) [2]. The Pinet forest (ca. 80 ha) was a mosaic of shrublands, oaks and pines (Pinus pinaster); and the fire burned most of the forest. The area is not the most optima for cork oak because of the climate (relatively dry for the species) and the soils (not too acidic). However, peripheral populations are typically genetically, morphologically and functionally different from the core populations, and can hold an important proportion of the species’ genetic diversity, thus their conservation is required.

Cork oak is a very good postfire resprouter from epicormic (stem) buds [3,4,5]. However, given that this population is in the edge of their environmental conditions, and the rainfall of the last year was below the long-term average, there were concerns about their postfire regeneration.

Happily 1 month after the fire there were some oak resprouting epicormically [1], and two month after the fire, basically all individuals were resprouting (Fig. 2). Because some plants may die after their initial vigorous resprouting [6], we should keep monitoring the resprouting of this population, but it seems that the population is saved. The fire temporally reduced the shrublands and killed most pines of the forest, and thus it could be an opportunity for managers to increase the cork population size using local acorns.

 

 

References

[1] Llutxent 1 month postfire, jgpausas.blogs.uv.es/2018/09/18/

[2] Pausas J.G., Ribeiro E., Dias S.G., Pons J. & Beseler C. 2006. Regeneration of a marginal Cork oak (Quercus suber) forest in the eastern Iberian Peninsula. J. Veget. Sci. 17: 729-738. [pdf | doi | wiley ]

[3] Pausas, J.G. 1997. Resprouting of Quercus suber in NE Spain after fire. J. Veg. Sci. 8: 703-706. [doi | pdf]  

[4] Aronson J., Pereira J.S., Pausas J.G. (eds). 2009. Cork Oak Woodlands on the Edge: conservation, adaptive management, and restoration. Island Press, Washington DC. 315 pp. [The book]  

[5] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends in Plant Science 22(12): 1008-1015. [doi | sciencedirect | pdf]

[6] Moreira B., Tormo J, Pausas J.G. 2012. To resprout or not to resprout: factors driving intraspecific variability in resprouting. Oikos 121: 1577-1584 [doi | pdf]

More on cork oak: posts | book | papers

 

 

One of the unifying approaches in ecology is to search for common strategies, that is, to group species sharing mechanisms and responses to environmental factors and disturbances. Plant strategies to persist in fire-prone ecosystems (and the traits involved) are now quite well known [1]. However, less is known about fire strategies in animals, despite many fire-prone ecosystems harbor a very rich fauna [2]. This difference in knowledge is probably due to the intrinsic differences between plants (immobile) and animals (mobile) [2]. However, there is a demand for unifying plant an animals paradigms in order to better asses biodiversity in fire-prone ecosystems [3]. In a recent paper [4] I am providing an unifying framework by emphasizing the similarities between plants and animals in relation to the mechanisms for living in fire-prone ecosystems. To do so, I propose a very simple fire strategy scheme that should be valid for both plants and animals (Table 1). The advantage of having a unified framework of fire strategies include: (1) we can learn how species respond to fire from a great diversity of life forms; (2) animal and plant ecologists can benefit from shared expertise in fire responses (some common strategies in plants may be overlooked in animals, or vice-versa); (3) we could better predict changes in plant-animal interactions with fire regime changes, and (4) we could better assess and generalize the effects of fire on biodiversity. I hope this framework would facilitate finding knowledge gaps and directing future research for gaining a better understanding of the role of fire on biodiversity.

 

 

References

[1] Keeley J.E., Bond W.J., Bradstock R.A., Pausas J.G. & Rundel P.W. 2012. Fire in Mediterranean Ecosystems: Ecology, Evolution and Management. Cambridge University Press. [the book]  

[2] Pausas J.G., Parr C.L. 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evolutionary Ecology 32: 113–125. [doi | pdf]  

[3] Kelly L.T., Brotons L, Giljohann K.M., McCarthy M.A., Pausas J.G., Smith A.L. 2018. Bridging the divide: integrating animal and plant paradigms to secure the future of biodiversity in fire-prone ecosystems. Fire 1(2): 29. [doi | mdpi | pdf]  

[4] Pausas J.G. 2019. Generalized fire response strategies in plants and animals. Oikos 128:147-153 [doi | wiley | pdf | oikosblog]

 

 

How do you teach children about fire? You show them by replacing fear with a sense of wonder. 

See also: A fire ecology lesson from the Florida scrub

 

In early August a wildfire ignited by a lightning burned about 3200 ha, affecting mainly the municipalities of Lutxent, Gandia and Pinet (in Valencia, Spain). One month later I visited the area, and below are the main plant species that were already resprouting. There were also two species already flowering, both geophytes: Urginea (Drimia) maritima and Scilla autumnalis; they showed flowers but not the leaves (they are protanthous: flowering before the foliage appears [1]). There were also many seedling germination from the seedbank, but they were too small to identify. 

The area affected by the fire include a small marginal population of Quercus suber (cork oak; el surar de Pinet) that we had studied few years ago [2]. This oak was also resprouting (epicormically).

(click to the photo to enlarge)

 

Notes and references

[1] The terminology of the flower/leaf phenology is a bit confusing; here is my understanding following Simpson (Plant Systematics, 2011) and Lamont & Downes (2011, Pl. Ecol. 212):

· Synanthous (syn= same time): flowers and leaves develop at the same time
· Hysteranthous: flowering occurring out of phase with leafing
· Protanthous (pro= early): flowers develop before the leaves
· Seranthous (ser= delayed): flowers develop after the leaves

[2] Pausas J.G., Ribeiro E., Dias S.G., Pons J. & Beseler C. 2006. Regeneration of a marginal Cork oak (Quercus suber) forest in the eastern Iberian Peninsula. Journal of Vegetation Science 17: 729-738. [pdf | doi | wiley]

More on postfire flowering | Quercus suber (cork oak)

Thanks to E. Laguna for his help on the species identification.

 

Fa poc, la revista Mètode me va fer la següent pregunta: Per què hi ha plantes que necessiten el foc per a germinar? Ací la meua resposta: català | castellano. També la copio aquí sota, amb alguna lleugera modificació:

La finalitat de tot ésser viu és reproduir-se, i en el cas de les plantes, açò inclou que les llavors germinin en un ambient favorable per al creixement. És per açò que les plantes han desenvolupat estratègies per dipositar les seues llavors en espais oberts que permetin la germinació i el creixement de la descendència. En moltes plantes, aquestes estratègies es basen en la dispersió de les llavors per animals o pel vent. Però hi ha altres que aprofiten els espais oberts dels incendis!

En els ecosistemes mediterranis els incendis són relativament freqüents de manera natural, i generen grans espais oberts ideals per a la germinació i el creixement de moltes plantes mediterrànies (molta llum, poca competència, i elevada disponibilitat de nutrients). Conseqüentment, en moltes d’estes espècies han evolucionat estratègies per optimitzar la germinació just després del foc. Per aconseguir sincronitzar la germinació amb el moment dels espais oberts, les plantes acumulen les llavors (formen un banc de llavors) i el foc els hi fa de senyal de quan poden germinar. Hi ha dos estratègies. Una és que les plantes acumulen les llavors al sòl (banc de llavors al sòl), i la calor o el fum dels incendis fa de senyal i estimula la germinació. Un exemple ben conegut d’aquesta primera estratègia ho constitueixen les espècies d’estepes del gènere Cistus així com molts arbust de la família de les lleguminoses (argelagues, etc.). Una segona estratègia és acumular les llavors a la capçada dels arbres (banc de llavors a la capçada), dins d’estructures que resisteixen be els incendis (les pinyes). Amb la calor dels incendis, les pinyes s’obren, i les llavors cauen a l’espai obert creat per l’incendi i germinen. Este és el cas del del pi blanc (Pinus halepensis), tant abundant al nostre territori. En tots aquests casos, la reproducció està fortament lligada als incendis, cosa que se considera una adaptació al foc.

Exemples de germinció massiva poc després d’incendi a Odena 2015, Doñana 2017 , i Chile 2017, respectivament (clicar per a ampliar):

Ejemplos de germinción masiva poco después de incendio, en Odena 2015, Doñana 2017, y Chile 2017, respectivamente (clicar para ampliar).

 

Hace poco, la revista Mètode me hizo la siguiente pregunta: ¿Por qué hay plantas que necesitan el fuego para germinar? Aquí mi respuesta: català | castellano. También la copio aquí debajo, con alguna ligera modificación:

La finalidad de todo ser vio es reproducirse, y en el caso de las plantas esto incluye que las semillas germinen en un ambiente favorable para su crecimiento. Es por esto que las plantas han desarrollado estrategias para depositar sus semillas en espacios abiertos que permitan la germinación y el crecimiento de la descendencia. En muchas plantas, estas estrategias se basan en la dispersión de las semillas por animales o por el viento. Pero hay otras que aprovechan los espacios abiertos por incendios!

En los ecosistemas mediterráneos los incendios son relativamente frecuentes de manera natural y generan grandes espacios abiertos ideales para la germinación y el crecimiento de muchas plantas mediterráneas (mucha luz, poca competencia y elevada disponibilidad de nutrientes). Como consecuencia, muchas de estas especies han evolucionado para optimizar la germinación justo después del fuego. Para conseguir sincronizar la germinación con el momento del incendio, las plantas acumulan las semillas en el suelo (banco de semillas en el suelo) y las elevadas temperaturas o el humo de los incendios actúa de señal y estimula la germinación. Un ejemplo bien conocido de esta primera estrategia lo constituyen las especies de jara del género Cistus, así como muchos arbustos de la familia de las leguminosas (aliagas, etc.). Una segunda estrategia es acumular las semillas en la copa de los árboles (banco de semillas de copa), dentro de estructuras que resistan bien los incendios (piñas). Con las elevadas temperaturas del fuego, las piñas de abren y las semillas caen al espacio abierto creado por el incendio y germinan. Este es el caso del pino carrasco (Pinus halepensis), tan abundante en nuestro territorio. En todos estos casos, la reproducción esta fuertemente ligada a los incendios, hecho este que se considera una adaptación al fuego.

Related posts: fire drive trait divergence in smoke-induced germination | smoke-stimulated recruitment | seed dormancy as a fire adaptation | smoke-stimulated germination | heat and smoke as germination cues

 

Fire may disrupt plant-animal interactions. In antagonistic interactions, this disruption may benefit one of the interacting species; for instance, the reduction of a seed predator after fire can benefit the host plant [1]. The question is what happen in mutualistic interactions? Does fire disrupt mutualistic interactions generating negative consequences for the interacting species?

The Mediterranean dwarf palm Chamaerops humilis is a small dioecious palm native to the coastal shrublands of the western Mediterranean Basin. It has a specialized nursery pollination system involving the weevil Derelomus chamaeropis (Curculionidae). The plant resprouts quickly after fires (from apical buds) and produces flowers the following spring [2]. Given the specialized nursery pollination systems, this plant is a good candidate to have their pollination disrupted by fire.

In a recent study [3] we found that after fire, their pollinator (the weevil), was strongly reduced, but the fruit set remained unchanged. We documented a second beetle, a sap beetle (Meligethinus pallidulus, Nitidulidae), that were not affected by fire and acted as an effective pollinator (in a non-nursery pollination system). The temporary replacement by a sap beetle at burnt sites – an effective pollinator that had gone unnoticed until now – provided postfire reproductive resilience. That is, fire does not disrupt pollination in this specialized plant-insect system.

This is an example of the “nature’s jazz hypothesis”, i.e., species have considerable scope and capacity to adapt to each other and their environments and thereby may impart far more resilience to environmental stressors and disturbances that was once thought [4].

The dwarf palm Chamaerops humilis is well adapted to recurrent shrubland fires (i.e., of high intensity). It resprouts quickly after fire from surviving apical buds; it has rhizomes from where new stems can emerge after disturbance (I suppose this is why Humboldt mentioned this species as a social palm [2]); and its pollination is not jeopardized by fire.

The mediterranean dwarf palm Chamaerops humilis flowering (male) 2 months after fire; Valencia region, Spain (photo: JG Pausas).

 

References

[1] García Y., Castellanos M.C. & Pausas J.G. 2016. Fires can benefit plants by disrupting antagonistic interactions. Oecologia 182, 1165–1173. [doi | pdf | post]

[2] Postfire resprouting of Chamaerops humilis, jgpausas.blog.uv.es, 2016/03/18

[3] García, Y., Castellanos, M.C. & Pausas, J.G. 2018. Differential pollinator response underlies plant reproductive resilience after fires. Annals of Botany [doi | pdf]

[4] Schmitz, O. J. 2018. Species in ecosystems and all that jazz. – PLoS Biology 16: e2006285.

Update: paper now featured in Botany One: Plant-animal interactions deal with wildfires in unexpected ways

We have released a new version of the BROT database on plant functional traits for Mediterranean Basin species [1]. BROT 2.0 is an improved and expanded version of BROT 1.0 [2]; while the first version focused on fire related traits, the version 2.0 is more general and include a higher diversity plant functional traits. BROT 2 includes 25,764 individual records of 44 traits from 2,457 plant taxa distributed in 119 taxonomic families.

The structure of the BROT 2 database is very simple and include four files (or tables) linked by IDs: the Data file (the main file), the Taxa file, Sources file, and an additional Synonymous file. Tables 5, 6, 7, and 9 refer to the place in the paper [1] with the definitions of the corresponding field.Geographical scope of BROT in the Mediterranean Basin. Circles are the locations of the data (for records with geographical coordinates), with colors indicating the number of records. The blue region refers to the Mediterranean climate area following Quézel & Médail (2003).
 

References

[1] Tavsanoglu Ç. & Pausas J.G. 2018. A functional trait database for Mediterranean Basin plants. Scientific Data 5: 180135 [doi | SciDat | pdf | data | BROT web]

[2] Paula, S., M. Arianoutsou, D. Kazanis, Ç. Tavsanoglu, F. Lloret, C. Buhk, F. Ojeda, B. Luna, J. M. Moreno, A. Rodrigo, J. M. Espelta, S. Palacio, B. Fernández-Santos, P. M. Fernandes, and J. G. Pausas. 2009. Fire-related traits for plant species of the Mediterranean Basin. Ecology 90:1420-1420. [doi | ESA journals | Ecological Archives | pdf | BROT web]

 

For two years we sampled invertebrates after two large wildfires in eastern Spain and demonstrate that two flower beetle species, Protaetia morio and P. oblonga (Cetoniidae; Fig. 1 & 2 below), show a pyrophilous behaviour [1]. These beetles were much more numerous after the fires than in unburnt plots around the fire perimeter; in addition, these species tended to increase in number with the distance from the fire perimeter and with fire recurrence (Fig. 3 below). These results suggest that local populations survived the fire as eggs or larvae protected in the soil, and then they were favoured postfire (i.e., population size increased, compared with unburnt zones). We propose that this could be driven by the reduction of their predator populations, as vertebrates that feed on these beetles are disfavored by fire. That is, the results suggest that these flower beetle species benefit from fire because fire disrupts antagonistic interactions with their predators (predation release hypothesis).

Fig. 1. Protaetia morio: eggs, larva, pupal, and adult (photos: S. Montagud); pitfall trap full of Protaetia beetles (bottom left).

Fig. 2: Protaetia morio (male and famale) and Protaetia oblonga (male and female)

 

Fig. 3: Abundance (number of individuals) of Protaetia morio one and two years after fire (from two fires that occurred in 2012). Green: Unburnt; Yellow: Burnt edge (< 700 m from the fire perimeter); Orange: Burnt center (> 1.3 km from the fire perimeter). P. oblonga showed a similar pattern. For details, see [1].

Reference 

[1] Pausas, J.G., Belliure, J., Mínguez, E. & Montagud, S. (2018) Fire benefits flower beetles in a mediterranean ecosystem. PLoS ONE, 13: e0198951. [doi | plos | pdf]

Recientemente, Greenpeace hizo un par de preguntas a varias personas que trabajan en diferentes ámbitos relacionados con incendios forestales (noticia | documento). Aquí copio mis respuestas.

¿En qué han cambiado los incendios?

En las últimas décadas se ha observado un cambio brusco en el régimen de incendios, aumentando la frecuencia y, especialmente, el tamaño de los incendios. Los incendios requieren de tres factores: combustible (vegetación densa y continua), igniciones, y condiciones propensas a la propagación del fuego (sequedad, viento). Estos tres factores se han visto favorecidos en los últimos años y de manera simultánea:

(1) ha aumentado la cobertura, continuidad y densidad de la vegetación en el paisaje, incrementando la biomasa y el combustible disponible para los incendios;

(2) ha cambiado el clima hacia veranos más cálidos, más secos, y más largos, por lo que se dan mejores condiciones para la propagación del fuego y durante más tiempo; y

(3) ha aumentado la población urbana en las zonas de interfaz urbano-forestal (ver foto), lo que conlleva un mayor número de igniciones, tanto accidentales como provocadas.

En definitiva, actualmente hay más incendios porque tenemos paisajes y climas más propensos a la propagación del fuego, y más igniciones.

De estos tres factores, el que más ha influido en el cambio del régimen de incendios es el aumento de vegetación (biomasa) en nuestros paisajes. Este aumento se debe principalmente al abandono de las actividades rurales (tales como la agricultura, el pastoreo, la extracción de leña, o la gestión de las plantaciones forestales), y a las políticas de exclusión total de los incendios, sin una sustitución por otros sistemas que controlen la vegetación, tales como los herbívoros silvestres, o las quemas y el pastoreo prescritos.

¿Como mitigar el impacto de los incendios?

La política de tolerancia cero a los incendios no ha funcionado en ningún país del mundo. El reto de la gestión no debería ser eliminar los incendios, sino crear paisajes que generen regímenes de incendios sostenibles tanto ecológica como socialmente. Para ello se precisan acciones a distintos niveles, tales como aceptar abiertamente un cierto régimen de incendios (especialmente en zonas poco pobladas y en ecosistemas con adaptaciones al fuego), crear discontinuidades en paisajes forestales homogéneos (por ejemplo, mosaicos agrícola-forestales), o reducir el combustible en zonas estratégicas o próximas a viviendas. También implica decisiones tan conflictivas como limitar la interfaz urbano-forestal, es decir, limitar la expansión de urbanizaciones y polígonos industriales en zonas rurales y naturales. A los efectos ambientales que supone la expansión de estas zonas de interfaz (por ejemplo, en biodiversidad, especies invasoras, contaminación lumínica y visual, etc.), hay que añadir que constituyen una gran fuente de igniciones, y que convierten en catastróficos (socialmente) incluso a regímenes de incendios ecológicamente sostenibles. Los mecanismos para limitar estas zonas pueden ser diversos, incluyendo la recalificación de terrenos (a no urbanizables), o la implementación de tasas (disuasorias) por construir en áreas con alto riesgo de incendios, entre otros. Además, y con carácter más general, incrementar las medidas que frenan el cambio climático contribuiría a reducir los cambios no deseados en el régimen de incendios.

Foto: Ejemplo de interfaz urbano-forestal (Port d’Andratx, Mallorca; foto: @xarxaforestal). Con este modelo de urbanismo, además de aumentar la probabilidad de igniciones, convertimos en catastróficos incluso a regímenes de incendios ecológicamente sostenibles.

 

Más información

– Incendios forestales, una visión desde la ecología
– Acabar con los incendios es antinatural e insostenible
– Cinco cuestiones sobre inflamabilidad e incendios

Fire is a key ecological factor in many Mediterranean shrublands [1]. But there is another shrubland, the Florida scrub, that share many characteristics with mediterranean ecosystems. Fire is frequent in the Florida scrub, and most plant strategies to deal with fire are the same to those found in mediterranean ecosystems, despite the species are different (a likely case of convergent evolution). The Florida scrub occurs on sandy soils of the Florida Peninsula (USA), under a subtropical climate.

Eric Menges, a fire ecologist at Archbold Biological Station in Florida, explains in this 16-minute video the main adaptive traits of plants to live in the Florida scrub. In his words “the lack of fire is a bigger disturbance than the fire”. All strategies explained in the video also occur in most mediterranean regions, including the Mediterranean Basin (i.e., from Portugal to Syria).

Video “Surviving fire in the Florida scrub”, also available in youtube.

[Versión en español]

El fuego es un factor ecológico clave en muchos matorrales mediterráneos [1,2]. Pero hay otro matorral, el matorral de la Florida, que comparte muchas características con los ecosistemas mediterráneos. El fuego también es frecuente en este matorral, y la mayoría de las estrategias de las plantas para persistir después de incendio son las mismas que las que se encuentran en los ecosistemas mediterráneos, a pesar de que las especies son diferentes (con ejemplos de evolución convergente). El matorral de Florida aparece en suelos arenosos en la península de la Florida (EEUU), en clima subtropical.

Eric Menges, ecólogo en la Estación Biológica Archbold en Florida, explica en este video de 16 minutos los principales estrategias adaptativas de las plantas para vivir en el matorral de Florida. En sus palabras, “la falta de fuego es una perturbación más importante que el fuego”. Todas las estrategias explicadas en el video también ocurren en la mayoría de las regiones mediterráneas, incluida la Cuenca Mediterránea (de Portugal a Siria, pasando por España, claro).

 

References

[1] Keeley J.E., Bond W.J., Bradstock R.A., Pausas J.G. & Rundel P.W. 2012. Fire in Mediterranean Ecosystems: Ecology, Evolution and Management. Cambridge University Press. [the book]

[2] Pausas J.G. 2012. Incendios forestales. Una visión desde la ecología. Catarata-CSIC. [Libro]

 

The biophysical pressures shaping the ecology and evolution of species can be broadly aggregated into three dimensions [1]: environmental conditions, disturbance regimes, and biotic interactions (Fig. 1A). In many cases several of these dimensions need to be considered to adequately understand the habitat and functional traits of species when working at broad spatial or phylogenetic scales. However, it is currently common to consider only one dimension even when studying large clades, and in some cases, the dimension selected may not be the most relevant for a realistic understanding of ecological and evolutionary processes. We illustrate this problem with reference to the large and iconic plant family, Proteaceae [1]. This family can be considered the product of a long history of harsh environments, recurrent fires and strong faunal interactions (Fig. 1B). Because most Proteaceae species occur in fire-prone ecosystems and possess fire-adaptive traits that are both ancient and essential for their survival, disturbance by fire is likely to explain much of this family’s ecology, evolution, and biogeography. Thus studies of this family that are based on environmental variables only, are likely to make a poor contribution to their ecology and evolution. Failure to recognize the prominent role of fire (‘fire blindness’) is likely to result in a misunderstanding of the key evolutionary processes behind the ecological patterns. To make satisfactory progress, we need to overcome the traditional view that vegetation patterns can be explained solely through climate and soils, and to recognize plant consumers (fire & large herbivores) as potent evolutionary forces [2] and a key factor in explaining the ecology, distribution and diversity of many species [3]. In fact, I would propose to add the following term in fire glossaries and fire terminology resources:

Fire blindness: failure to recognize the prominent ecological and evolutionary role of fire in fire-prone ecosystems (Pausas & Lamont 2018). 

Figure 1: The evolutionary pressures that shape the phenotype and genotype of an organism can be aggregated into three dimensions (A): environmental factors (e.g., climate, soils, topography), disturbances, and biotic interactions; each of these dimensions is related to a particular set of traits. In the case of the Australian Proteaceae (B), the factors determining these three dimensions define the characteristics of most species (sclerophyllous species; patterned area); excluding one dimension (fire) define the few Proteaceae species that occur in non-fireprone ecosystems (dots, and figure 2 left). From [1].
 

Figure 2: Proteaceae species richness in Australia by cells of 1 degree. Left: genera in non-fire-prone vegetation (rainforest and vine forest). Right: genera in fire-prone vegetation (sclerophyll shrubland, woodland and forest, and savanna grassland). Proteaceae without fire would be confined to the rainforest fringes and depauperate in species instead of the dominant position it currently occupies throughout the Australian continent. From [1].

References

[1] Pausas J.G., Lamont B.B. 2018. Ecology and biogeography in 3D: the case of the Australian Proteaceae Journal of Biogeography. [doi | pdf]

[2] Keeley J.E., Pausas J.G., Rundel P.W., Bond W.J., Bradstock R.A. 2011. Fire as an evolutionary pressure shaping plant traits. Trends in Plant Science 16: 406-411. [doi | pdf]

[3] Pausas J.G. & Ribeiro E. 2017. Fire and plant diversity at the global scale. Global Ecology and Biogeography 26: 889–897. [doi | pdf]  

 

‘Marjal del Moro’ is a small coastal wetland located in the municipalities of Puçol and Sagunt (Valencia, Spain). It is a Special Area of Conservation (SAC; ZEC in Spanish) and a Special Protected Area for the conservation of birds (SPA; ZEPA in Spanish), of the European Union. In January the 4th a wildfire burned 320ha which is ca. 80% of the wetland. Here are some dynamics after the fire.

1 month after the fire (18th February 2018):

At this time, Tamarix trees (salt ceder) were not resprouting, but some other plants already started to resprout (click to enlarge):

 

4 months after fire (1st May 2018):

Note that the two trees (salt ceders, Tamarix) are the same ones from the picture above (taken in February). At this time, Tamarix species were already resprouting (click to enlarge):

 

Thanks to E. Laguna for his help on the species identification.

 

Como cada año, en España realizamos estos días la declaración de la renta. Y esta es una buena oportunidad para quejarse de los excesivos gastos militares que nuestro gobierno realiza; ¡hay muchas otras prioridades antes que gastar millones de euros en armamento militar! Una manera de quejarse, es realizando la objeción fiscal al gasto militar. Podéis encontrar mucha información en la web (por ejemplo, aquí, aquí); a continuación os indico como la hago yo. Pasos a seguir:

• Realizar la declaración de la renta de manera normal, con aplicación Renta WEB.
• Una vez finalizada la declaración, ir al subapartado “Retenciones y demás pagos a cuenta” (se llega fácilmente desde la página de resumen). En una de las casillas que no utilices, cualquiera, se pone la cantidad a desviar. Por ejemplo, en la casilla 567 (“Cuotas del impuesto sobre la renta de no residentes”) ponemos la cantidad que se quiera desviar  (por ejemplo, 100 euros [pero también pueden ser 1 euro o lo que sea]). ¡Así de fácil! – Recordar que lo importante no es la cantidad exacta a desviar, si no el realizar un gesto cívico y comprometido por la paz.
• Si vuestra declaración os salía a pagar (positiva), ahora os saldrá a pagar 100 euros menos (en este ejemplo); si os salía a cobrar (negativa), ahora os saldrá a cobrar 100 euros más.
• Finalizar la declaración de manera normal (primero ir a ‘Validar’, y después a ‘Presentar declaración’)
• Ingresar la cantidad desviada (los 100 euros del ejemplo) a una ONG. Algunas asociaciones que promueven y apoyan la objeción, hacen anualmente sugerencias de posibles ONGs a ingresar, pero se puede realizar en cualquiera; una ONG que creas que realmente lucha a favor de la paz y para crear un mundo mejor (desarme, justicia social, solidaridad, protección del medio ambiente, etc.).
• Enviar una carta al registro una oficina de Hacienda (por ejemplo, al Registro General del Ministerio de Hacienda, c/ Alcalá, 9. 28071, Madrid) en la que se explica los motivos de vuestro desvío a una ONG y adjuntar el justificante del ingreso. Aquí hay un ejemplo de carta:  descargar doc. Se puede incluir también una copia impresa de la declaración donde se tacha el texto de la casilla donde se ha indicado la desviación (la 567 en este ejemplo) y se pone (a mano) “Por objeción a los gastos militares”.
• Para las estadísticas, es conveniente avisar que se ha realizado la objeción fiscal, rellenado este formulario, o contactando con tu asociación antimilitarista local (en Valencia: mocvalencia.org).

Más información:  grupotortuga.com | nodo50.org/objecionfiscal | mocvalencia.org | antimilitaristas.org (insumissia)

[English version]

Last summer, between Jun 24 and Jul 4 (2017), a wildfire burned ca. 10,000 ha of the Doñana Natural Park (Las Peñuelas fire, Moguer, Huelva, Spain); the fire did not affect the adjacent Doñana National Park (National P. + Natural P. = 108,000 ha). Most of the area burned was a shrubland in a fixed dune system that had been afforested with Pinus pinea during the early 20th C. Now, nine months after fire, there are many plants from the original shrubland that are resprouting and many seeds germinating (pictures below); most of the pines are dead with very poor or null regeneration, so part of the afforestation (which is much larger than this fire) is lost.

From the ecological point of view, this fire provides an opportunity to replace part of the afforestation with the natural shrubland, and thus the wildfire may help to restore the original ecosystems and their biodiversity. This ecosystem will also benefit from having more water available, as tree consume a lot of water. In addition, future fires occurring in the shrubland without the tree layer would be also less intense. Consequently, the regenerating shrubland will be more natural and more resilient to future fires than the prefire pine woodland.

 

[Versión en español]

El verano pasado, entre el 24 de junio y el 4 de julio (2017), un incendio afectó ca. 10.000 ha del Parque Natural de Doñana (incendio de Las Peñuelas, Moguer, Huelva, España); el fuego no afectó al Parque Nacional de Doñana adyacente al parque natural (P. Nacional + P. Natural = 108.000 ha). La mayor parte del área quemada era un matorral en un sistema de dunas fijas en el que se había plantado pinos (Pinus pinea) a principios del siglo XX. Ahora, nueve meses después del incendio, hay muchas plantas del matorral original que están rebrotando y muchas semillas germinando (ver fotos); la mayoría de los pinos están muertos y presentan una regeneración muy pobre o nula, por lo que una parte de la repoblación de pinos (que era mucho más grande que este incendio) ha desaparecido.

Desde el punto de vista ecológico, este incendio brinda la oportunidad de reemplazar la repoblación por el matorral natural y, por lo tanto, el incendio pueden ayudar a restaurar los ecosistemas originales y diversos de Doñana. Estos ecosistemas también se beneficiarán de una mayor disponibilidad de agua, ya que hasta ahora una parte era consumida por los pinos. Además, los incendios futuros que ocurran en estos matorrales sin pinos serán menos intensos. En consecuencia, el matorral en regeneración será más natural y más resiliente a los incendios futuros que el pinar anterior.

UPDATE (Jan 2019): this post has inspired the following article:

Leverkus AB, Murillo PG, Doña VJ, Pausas JG. 2019. Wildfires: opportunity for restoration? Science 363 (6423): 134-135. [doi | science | pdf]

 

A principios de septiembre de 2017, tuve la oportunidad de visitar algunas de las zonas afectadas por los grandes incendios ocurridos en Chile durante el verano austral (finales del 2016 e inicios del 2017). Aquí un resumen de esa visita.

Algunas reflexiones de esa visita:

Pausas J.G. 2017. Reflexiones para la restauración ecológica: visita a las zonas afectadas por incendios en la región de O’Higgins (Chile central). Chile Forestal, 387:51-53 [pdf | conaf]

 

Vídeo ilustrativo (realizado por la CONAF):

 

Ejemplos de la regeneración de la vegetación nativa: rebrotes 7 meses posincendio (pinchar para ampliar)

 

Regeneración de las plantaciones: 7 meses posincendio

 

Más información sobre incendios forestales en Chile

Agradecimientos: Cristian Ibáñez (Unversidad de La Serena), Andrés Meza (CONAF), Susana Paula (Universidad Austral)

Francesc (Francisco) Pausas Coll, Barcelona 1877 – 1944, was the brother of my great grandfather. He was a painter, specialized in portraits, that lived and worked in Barcelona, Paris, New York and La Habana. Most of his paintings are spread in many private collections; the only ones that I know they are in public exhibition are:

• Maria Sampere, wife of the painter (1911), at the Museum of Modern Art in Barcelona (MNAC)
• Portrait of Thomas U. Walter (1925), at the US Capitol (Washington DC, US)
• Brooklyn galvanizing shop (or Workers in a smithy) (1925), at the Grohmann Museum, Milwaukee (Wisconsin, US)

Perhaps there are some more is Cuban museums (?). Below are the 4 paintings from him that I have at home (click on the image to enlarge it).

If you know of any other work by him, please let me know.

More information  |  Más información (ES)  |  Més informació (CAT)

Updates

• Articles at the blog of the National Art Gallery of Catalonia (MNAC):
  • 16 May 2019: Maria Sampere and Francesc Pausas in the MNAC: EN | ES | CAT
  • 21 Nov 2019: Francesc Pausas and Cuba: EN | ES | CAT
• Facebook dedicated to the painter

 

Many plants resprout after disturbance; there is a diversity of way in which a plant can resprout as there is a diversity of bud-bearing structures that form bud banks [1,2]. We can classify resprouters as follows [1,2]:

Basal resprouters

• Species resprouting from buds located belowground in non-woody (fleshy or fibrous) swellings like bulbs, corms, non-woody rhizomes, stem tubers, root tubers or belowground caudex. They are specially common (but not exclusive) in monocots and ferns, and are characteristic of the geophyte growth form. They occur in many ecosystems, often tied to seasonal stresses. They are abundant in many fire-prone ecosystems, with remarkable examples of species with fire-stimulated flowering [3].
• Species resprouting from an specialized underground woody structure like a basal burl (lignotuber, xylopodium) or a woody rhizome. They define the geoxyle growth form (see below) and are strongly tied to fire-prone ecosystems.
• Species that resprout from a non-specialized basal structure like roots and the root crown. They occur in many ecosystems, not only fire-prone ones.

Aerial resprouters (aeroxyles)

• Some trees resprout from buds located along the stems, even after relative intense fire (crown-fire); these are epicormic resprouters [2]. The buds are protected from the heat of the fire by a thick bark [4] or are well sunken in the stem (eucalypts). They are typical of some fire-prone ecosystems [2].
• Some plants (e.g., palms, tree ferns, cycads) resprout after fire from the stem apex: apical resprouters. This is not a typical resprouting from dormant buds, but from the original apical bud that survived thanks to the protection by leaf bases and scales.

The term geoxyle was used by some early botanists [5,6] for a plant growth form with large woody underground structures and with an aboveground biomass of only a few years’ duration. Latter, the term geoxylic suffrutice was proposed for these plants with deciduous or short-lived shoots with a massive underground structure [7] (also termed ‘underground trees’). Consequently, the term geoxyles can be applied to any plant with a massive underground woody structure (e.g., xylopodium, lignotuber, woody rhizomes [1]), and suffrutescent geoxyles to those with herbaceous seasonal stems, typically lignified at the base. Many savanna plants are suffrutescent geoxyles (e.g., Fig. 1). Many mediterranean plants are shrub geoxyles like the lignotuberous species ([6] and Fig. 2), or the shrubby oaks that have woody rhizomes (Quercus coccifera, Q. gambelli). Given the large underground structure of geoxyles, they are very good postfire resprouters and live mostly in fire-prone ecosystems; i.e., the geoxyle growth form is likely an adaptation to fire-prone environments [1,9].

Fig. 1. Andira laurifolia (suffrutescent geoxyle, underground tree) showing the underground woody rhizomes (from Warming 1893 [10]). See also Fig. 3 below.

Fig. 2. Arctostaphylos glandulosa (shrub geoxyle) showing the lignotuber (from Jepson 1916 [11])

 

Fig. 3. Seasonal dynamics of a suffrutescent geoxyles with a woody rhizome and seasonal shoots. From [12].

 

References

[1] Pausas J.G., Lamont B.B., Paula S., Appezzato-da-Glória B., Fidelis A. 20.18 Unearthing belowground bud banks in fire-prone ecosystems. New Phytologist  [doi | pdf | suppl. | BBB database]

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends in Plant Science 22: 1008-1015. [doi | sciencedirect | pdf]

[3] Fire-stimulated flowering

[4] Pausas, J.G. 2015. Bark thickness and fire regime. Funct Ecol 29:317-327. [doi | pdf | suppl.]

[5] Lindman C.A.M. 1914. Nagra bidrag till fragan: buske eller trad? K. Vetenskapsakademiens Arsbok 12, Upsala. (mentioned in [6])

[6] Du Rietz GE. 1931. Life-forms of terrestrial flowering plants. Acta Phytogeogr. Suecica 3: 1-95.

[7] White F. 1977. The underground forest of Africa: a preliminary review. Singapore Gardens’ Bulletin 24: 57-71.

[8] Paula S., Naulin P.I., Arce C., Galaz C. & Pausas J.G. 2016. Lignotubers in Mediterranean basin plants. Plant Ecology 217: 661-676. [doi | pdf | suppl.]

[9] Lamont BB, He T, Pausas JG. 2017. South African geoxyles evolved in response to fire; frost came later. Evolutionary Ecology 31: 603–617. [doi | pdf | suppl.]

[10] Warming E. 1893. Lagoa Santa: étude de géographie botanique. Revue Générale de Botanique 5: 145-158, 209-233. 

[11] Jepson WL. 1916. Regeneration in manzanita. Madroño 1: 3-12.

[12] Bond WJ. 2016. Ancient grasslands at risk. Science 351: 120-122.

More on resprouting

 

Plants show a plethora of adaptive traits for persisting under recurrent fires [1]. However, fire-prone ecosystems also harbor a rich fauna, and little is know about their adaptive traits for fire survival. In a recent paper [2] we review this issue and suggest that many animals are adapted to the open habitats generated by fire; yet although they require fires for survival (fire-dependent animals), they do not necessarily show any specific morphological adaptation to fire. However, these species would become very rare or even extinct in the absence of fires generating their habitat. In addition, in some cases, animals from these fire-prone ecosystems show specific fire adaptation (fire-adapted animals). Currently, there are few examples of morphological adaptations to fire in the animal kingdom (reviewed in [2]). In part this may simply reflect the low number of studies that have attempted to look for fire adaptations. We propose that there remains significant scope for research on fire adaptations in animals, and especially in relation to the rich behavioral traits that allow persistence in fire-prone ecosystems. This is because, in contrast to plants, most animals are unitary organisms with reduced survival when directly burnt by fire, but are mobile and can move away from the fire. That is, behavioral traits are poorly explored under the framework of the evolutionary fire ecology and may provide a rich source for fire adaptations. Developing this understanding is critical to better understand the role of fire in determining the biodiversity of our landscapes.

Photo 1: An owl hunting in the fire front (fire-foraging) at Aransas National Wildlife Refuge in Texas (Photo: Jeffrey Adams/USFWS; from www.fws.gov).

 

Photo 2: The rhea (Rhea americana) is a flightless bird living in Brazilian savannas; it has a cryptic colors in postfire environments, when it sits in the ground in cannot be differentiated from burn stems (Photo: JG Pausas, 2009).

 

References

[1] Keeley J.E., Bond W.J., Bradstock R.A., Pausas J.G. & Rundel P.W. 2012. Fire in Mediterranean Ecosystems: Ecology, Evolution and Management. Cambridge University Press. [the book]

[2] Pausas J.G., Parr C.L. 2018. Towards an understanding of the evolutionary role of fire in animals. Evolutionary Ecology. [doi | pdf]  

More on fire and evolution

 

Many plants are able to survive recurrent disturbance by resprouting from a bud bank. In fire prone ecosystems, plants must protect their buds from fire heat or perish. One way to protect them is by growing a thick insulating bark or sink the buds in the stem [1,2]. Another way is to locate the buds below ground, as soil is an excellent heat insulator (belowground bud bank or BBB). In fire-prone ecosystems, there is a diversity of ways by which plants successfully conceal their buds below ground that enable them to survive and resprout vigorously after fire [3]. There are at least six locations where belowground buds are stored [3]: roots, root crown, rhizomes, woody burls, fleshy swellings and belowground caudexes. These support many morphologically distinct organs (figure below). Considering their history and function, these organs may be divided into three groups:

(a) Those that originated in the early history of plants and that currently are widespread; they act as a resprouting source after a range of disturbances, not just fire. These include bud-bearing roots and root crowns.

(b) Those that also originated early and have spread mainly among ferns and monocots; they are often tied to seasonal stresses and have been highly successful under recurrent fire regimes. Theses include non-woody rhizomes and a wide range of fleshy underground swellings. They are characteristic of the geophyte growth forms occurring in many ecosystems, often tied to seasonal stresses; they have been highly successful under recurrent fire regimes.

(c) And those that originated later in history and are strongly tied to fire-prone ecosystems. These are woody rhizomes, lignotubers and xylopodia. They are characteristic of the geoxyle growth form.

Recognizing the diversity of BBBs is the starting point for understanding the many evolutionary pathways available for responding to severe recurrent disturbances.

Figure: Stylized diagrams of 16 belowground bud bank structures that enable plants to resprout postfire (highlighted in red). Broken horizontal line indicates position of soil surface. Structures characterized by woody tissues, in pink; fleshy tissues, in blue; and neither woody nor fleshy, in orange (usually highly sclerified primary tissues, fibrous or ‘wiry’). Shoots highlighted in apple green: stems with leaves, branched; leaves only, unbranched. Roots highlighted in olive green: triangular-shaped roots indicate a primary system, those arising directly from the bud-storing structures are adventitious. Drawings from [3]. From top left to bottom right:

· Xylopodium (in red) joined to tuberous root (in blue); Lignotuber; Root Crown; Woody Rhizome, here arising from a burl
· Bud-bearing lateral Root arising (here) from a burl (the root is not necessarily woody); Taproot Tuber; Bulb; Corm, with previous year’s corm still present
· Stem Tuber; Non-woody Fleshy Rhizome; Rhizophore (note buds are only supported by the oldest rhizophores); Adventitious Root Tuber
· Non-woody fibrous Rhizome with a monopodial arrangement leading to expansive clone; Non-woody fibrous Rhizome with sympodial arrangement leading to a caespitose habit; Stolons that produce new ramets postfire (note that it is not a BBB); Belowground Caudex

For details and a full description of each structure, see reference [3].

References
[1] Pausas J.G. 2017. Bark thickness and fire regime: another twist. New Phytologist 213: 13-15. [doi | wiley | pdf | post1, post2]

[2] Pausas J.G. & Keeley J.E. 2017. Epicormic resprouting in fire-prone ecosystems. Trends in Plant Science 22: 1008-1015. [doi | pdf | post ]

[3] Pausas J.G., Lamont B.B., Paula S., Appezzato-da-Glória B., Fidelis A. 2018. Unearthing belowground bud banks in fire-prone ecosystems. New Phytologist  [doi | pdf | suppl | BBB database]

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